El dogma de Woese es un principio de biología evolutiva propuesto por primera vez por el biofísico Carl Woese en 1977. Afirma que la evolución del ARN ribosómico fue un precursor necesario para la evolución de las formas de vida modernas. [1] Esto condujo al avance del árbol filogenético de la vida que consta de tres dominios en lugar de los dos aceptados anteriormente. [2] Si bien la existencia de Eukarya y Prokarya ya se aceptaba, Woese fue responsable de la distinción entre Bacteria y Archaea . [3] A pesar de las críticas iniciales y la controversia en torno a sus afirmaciones, el sistema de tres dominios de Woese, basado en su trabajo sobre el papel del ARNr en la evolución de la vida moderna, ha sido ampliamente aceptado. [4]
La evidencia del dogma de Woese está bien establecida a través de comparaciones de homología de ARN . La investigación moderna permite un uso más liberal de la secuenciación de ARN , lo que permite un mejor análisis comparativo entre ARN distantes. Al analizar múltiples cepas de E. coli , Root-Bernstein et al. compararon las codificaciones de ARNt encontradas dentro del ARNr con el ARNt encontrado en E. coli para ver si la estructura secundaria era la misma que el ARNt más "moderno" presente en E. coli . [5] Las comparaciones entre las codificaciones de ARNt encontradas en los ARNr y ARNm de las secuencias de control encontraron que las "clasificaciones" para estas secuencias eran extremadamente similares, y las comparaciones de la estructura de la proteína traducida indicaron que la homología era probable. [5] Además, en los ARNr 16s y 23s se encontraron secuencias homólogas a todos los ARNt necesarios para la traducción, y también se encontraron sintetasas para cargar estos ARNt, lo que indica que muchas de las funciones de transcripción y traducción presentes en la vida más moderna existen en el ARNr, aunque de forma vestigial. [5]
Al comparar homologías de estructuras de ARNr, es necesario analizar subestructuras. Esto se debe a que actualmente no existen modelos que estudien la estructura del ARN en su totalidad. [6] Generalmente, se crean filogenias de subunidades de ARNr para comprender cada componente y cómo funcionan y evolucionan. A través de filogenias creadas que representan elementos estructurales de ARNr que están presentes en los tres dominios de la vida, los componentes estructurales más antiguos se pueden determinar a través de la datación relativa . [7] Estas filogenias se utilizaron en un estudio de Harish et al., para demostrar que un tallo helicoidal etiquetado h44 en el ARNr de subunidad pequeña puede describirse como el componente estructural más antiguo del ARNr, lo que tiene un significado particular, ya que esta estructura es responsable de los procesos de enlace en la subunidad pequeña, que es responsable de la decodificación, con la subunidad grande, que es responsable de la formación de enlaces peptídicos y la liberación de factores de elongación. [7] Esto demuestra esencialmente que el origen funcional del ribosoma, responsable de la síntesis de proteínas, es común en toda la vida moderna en cada uno de los tres dominios.
También se han obtenido evidencias al estudiar orgánulos eucariotas, como el cloroplasto. El análisis filogenético de Zablen et al. realizó una electroforesis en el ARN ribosómico del cloroplasto, específicamente en el ARNr 16S de Euglena gracilis . [8] Al realizar este experimento, los investigadores compararon la huella electroforética de este ARN con otros cloroplastos y procariotas. Al comparar estos resultados, se encontró que, en general, estos cloroplastos muestran una relación genómica cercana, mientras que se observa una más distante para las algas y, posteriormente, los organismos procariotas. [8] Este experimento muestra que el ARNr de organismos distantemente relacionados tiene un origen similar al de los orgánulos eucariotas, lo que respalda la idea de que la evolución del ARNr fue un precursor necesario de la vida moderna.
Una de las razones por las que el Dogma de Woese tiene importancia es debido al potencial de que el ARN fuera la primera molécula autorreplicante primordial (ver: Mundo ARN ), lo que significa que sería clave en la progresión de la vida moderna. [9] En particular, se ha propuesto que los ribosomas existen como un eslabón perdido en la evolución prebiótica, siendo el ARNr un vestigio de un genoma antiguo. [5] Existe alguna evidencia para la propuesta de que el ARNr funcionó en el pasado para codificar proteínas que son clave para la función de los ribosomas. [10] Un ejemplo notable es el hecho de que se sabe comúnmente que las proteínas del ARNr se unen con su propio ARNm. [10] Además, algunas proteínas ribosómicas no solo regulan su propia expresión, sino también la expresión de otras proteínas. [11] Ambos son indicios de autorreplicación e indican la posibilidad de que el ARNm que codifica las proteínas ribosómicas evolucionara a partir del ARNr. [10]
El ARN como entidad autorreplicante primordial es una idea que enfrenta críticas. La idea de que el ARNr en particular sea suficiente por sí solo para explicar la progresión de la vida moderna tiene dificultades debido al hecho de que carece de ciertas piezas clave de evidencia. En particular, no se puede demostrar que el ARN sea prebiótico, ya que no hay forma de que los nucleótidos o nucleósidos que lo componen se repliquen de forma no enzimática. [12] Además, existen otras críticas, como el hecho de que el ARN no es lo suficientemente estable como para haber surgido de forma prebiótica, y que es demasiado complejo para haber surgido de forma prebiótica. [13] Esto ha llevado al desarrollo de otras hipótesis, como la de "proteínas primero", que afirma que las proteínas surgieron antes que el ARN, o coevolucionaron con el ARN. [13] Esto también ha llevado a la propuesta de otras moléculas primordiales que pueden haberse desarrollado en ARN y ADN, como los ácidos nucleicos peptídicos , que también muestran evidencia de autorreplicación. [14] A pesar de que pueden existir críticas sobre la naturaleza primordial o prebiótica del ARNr, estas críticas no están dirigidas al Dogma de Woese en su conjunto, ya que el Dogma de Woese solo afirma que la evolución del ARNr fue un precursor necesario para la vida moderna, no que el ARNr surgió prebióticamente. [1]