Fusarium circinatum es un patógeno vegetal fúngico que causa la grave enfermedad del cancro de la brea en los pinos y abetos de Douglas ( Pseudotsuga menziesii ). Los huéspedes más comunes del patógeno incluyen el pino rojizo ( Pinus elliottii ), el pino taeda ( Pinus taeda ), el pino de Monterrey ( Pinus radiata ), el pino llorón mexicano ( Pinus patula ) y el abeto Douglas. [1] Al igual que otras especies de Fusarium del filo Ascomycota , es el estado reproductivo asexual del hongo y tiene un teleomorfo , Gibberella circinata .
Se cree que este hongo se originó en México. Se extendió al este de los Estados Unidos en 1946 y en 1986 había llegado al oeste de los Estados Unidos. Se registró por primera vez en Japón en la década de 1980, en Sudáfrica en 1990, en Chile [2] y España a mediados de la década de 1990 y en Italia en 2007. [3]
En California, este cancro se ha registrado en nueve especies diferentes de pino ( Pinus ) y en abeto Douglas ( Pseudotsuga menziesii ). [3] En Europa y Asia se ha registrado en más de otras 30 especies de Pinus . [4] El pino de Monterrey ( Pinus radiata ) parece ser la especie más susceptible, y en California inicialmente se pensó que el 85% de los bosques nativos de pino de Monterrey estaban amenazados por la enfermedad. [5] Sin embargo , debido a la activación de la resistencia sistémica adquirida en los pinos nativos de Monterey, los impactos de la enfermedad en California se han mitigado. [6]
Fusarium circinatum infecta las ramitas y ramas de los pinos, provocando un cancro en la corteza. La mayor parte de la infección es por macroconidios o microconidios . Las macroconidias son de 3 septos, con paredes ligeramente curvadas y las microconidias son unicelulares, ovoides y nacen en falsas cabezas sobre polifiálidas aéreas. El micelio aéreo es de color blanco o violeta pálido y ligeramente retorcido debajo de la proliferación de microconidióforos. En cultivo, los peritecios se producen fácilmente. Son de color violeta oscuro o negro y ovoides. [7] Los ascos cilíndricos se liberan mediante exudación. Hay ocho ascosporas que son 1 septadas y de elipsoidales a fusiformes. Debido a que no se han observado peritecas en el campo, no se cree que las ascosporas sean una ruta importante de infección. [4]
La infección suele transmitirse de árbol en árbol por la lluvia, el viento o por insectos que se alimentan de la corteza. Estos incluyen gorgojos del género Pityophthorus y escarabajos de la corteza de los géneros Ips y Conophthorus . Estos insectos comúnmente infectan los pinos y los adultos pueden dispersar el patógeno. Además, estos insectos provocan una herida al alimentarse y esto puede facilitar la entrada de la infección. [8] El calor y la humedad fomentan el desarrollo de la enfermedad, mientras que las condiciones más frías y secas la restringen. En California es más grave en las zonas costeras. [9]
Se llevaron a cabo investigaciones para ver si las esporas del teleomorfo Gibberella circinata podrían ser responsables de la propagación del hongo. Se descubrió que existían muy pocos grupos de compatibilidad vegetativa entre las cepas del patógeno de California. Esto implicaba que predominaba la reproducción asexual y las pruebas de laboratorio así lo confirmaron. [ cita necesaria ]
Inusualmente para los micovirus , Muñoz-Adalia et al. , 2016 encuentra que tanto el micovirus 1 de Fusarium circinatum (FcMV1) como el micovirus 2 de Fusarium circinatum (FcMV2) aumentan la virulencia de F. circinatum . Se ha observado que esto produce una mayor gravedad de la enfermedad en P. radiata . [10]
Los diversos síntomas de F. circinatum pueden ayudar a identificarlo y distinguirlo de otros patógenos o enfermedades comunes de Pinus . Los síntomas son similares a los de otras enfermedades de marchitamiento : las plántulas se marchitan y mueren y exudan resina de las zonas del cuello de la raíz. [2] Se puede observar una disminución de la producción de resina y del mecanismo de resistencia de la planta junto con una muerte regresiva cerca del meristemo apical. Suele haber una decoloración del tallo y las agujas, y las plantas presentan tonos violetas o azules. [11] Otros síntomas incluyen clorosis de las agujas que se vuelven de color marrón rojizo y lesiones en los tallos, cuellos de las raíces y raíces principales. [12] Los factores del huésped que pueden desencadenar la infección incluyen el estrés de las plantas con exceso de nitrógeno en el suelo, ciclos de riego desequilibrados, temperaturas más cálidas y heridas por poda o daño de insectos. [11]
Numerosos fitopatólogos han señalado que F. circinatum es una grave amenaza para las especies de pinos. Debido a la alta tasa de mortalidad de los árboles, el crecimiento reducido y la degradación de la calidad de la madera, la importancia económica y ecológica se ve muy afectada por esta enfermedad. La propagación de la infección no sólo puede ir de rama en rama, sino que también puede infectar las semillas de los pinos, lo que provoca la muerte de las plántulas más jóvenes y provoca la muerte por infección fúngica. [13] Las interacciones ambientales que tienen lugar para favorecer la propagación y el desarrollo de esta enfermedad juegan un papel importante en la transmisión. Factores como la proporción de nutrientes del suelo, los factores estresantes abióticos , la contaminación del aire, la temperatura y la humedad pueden contribuir a la propagación de esta enfermedad. [14]
En Chile, la infección se informó por primera vez en Pinus radiata en viveros y se pensó que se debía a la importación de semillas contaminadas. Las plántulas también podrían resultar infectadas por la contaminación transmitida por el suelo. Unos años más tarde, la enfermedad no se había extendido a los árboles maduros. [2] Lo mismo ocurre en Sudáfrica, donde se informó que infectaba material de vivero pero no árboles forestales. [15]
Fusarium circinatum se propaga localmente por el viento y los insectos, pero su propagación a nuevas áreas es lenta. A grandes distancias puede ser transportado en semillas de pino contaminadas o en plantas jóvenes. Aunque podría transportarse como madera infectada, esto se considera poco probable, especialmente si se ha eliminado la corteza. Si la madera hubiera sido un medio importante de infección, el hongo se habría extendido más rápidamente a otras partes del mundo, ya que existe un comercio considerable de pino. [4]
Los vectores de esta enfermedad, como los insectos, dependen de si la especie es autóctona del lugar donde se encuentra el pino. También existen diferentes rangos de susceptibilidad que pueden interactuar dentro del medio ambiente. El pino obispo ( Pinus muricata ) tiene un rango de susceptibilidad más amplio en comparación con el pino de Monterrey, que sirve como “puente anfitrión” hacia ubicaciones más al norte para especies de Pinus susceptibles . [dieciséis]
Actualmente se están utilizando varias estrategias para ayudar a disminuir la propagación de F. circinatum . El agua de riego puede tratarse químicamente con un sistema de cloración o un tratamiento con ozono. Después de corregir los niveles de pH en el agua, se recomienda administrar 2-3 ppm de cloro. Se deben mantener prácticas de higiene adecuadas y esterilización de superficies durante todo el manejo, especialmente evitando la acumulación de agua cerca para disuadir el aumento de las poblaciones de insectos. El uso de insecticidas puede reducir la cantidad de vectores presentes que normalmente permiten que se produzca la infección. Dentro de los viveros de pinos, es común que se retiren las plántulas moribundas y se saturen con un fungicida . No se debe utilizar un fungicida único y sistemático de forma continua, ya que puede desarrollarse resistencia. [12]
Si bien el cancro de la brea puede causar daños a la industria del pino, algunos casos de infección se recuperan. Los pinos de Monterey susceptibles que estuvieron expuestos repetidamente al patógeno ganaron resistencia con el tiempo en condiciones controladas, especialmente donde la enfermedad ha estado presente durante más de 10 años. La eliminación de árboles enfermos de las áreas como enfoque conservador permite la posibilidad de recuperación. [17]
Se ha desarrollado una prueba para detectar la contaminación de semillas de especies de Pinus por F. circinatum . Se basa en el enriquecimiento biológico de una muestra seguido de un ensayo de reacción en cadena de la polimerasa en tiempo real. Muchos países están imponiendo controles de cuarentena al movimiento de materiales de propagación y esta prueba puede ayudar a prevenir la introducción del patógeno a través de semillas contaminadas. [18]
El epíteto se refiere a las hifas enrolladas de diagnóstico que produce esta especie. [19]