Dromornis es un género de aves prehistóricas de grandes a enormesnativas de Australia durante las épocas del Oligoceno al Plioceno . La especie no volaba y poseía estructuras de alas muy reducidas pero con patas grandes, similares a las del avestruz o el emú modernos. Es probable que hayan sido predominantemente, si no exclusivamente, exploradores herbívoros. El macho de la especie más grande, Dromornis Stirtoni , es un contendiente por ser el ave más alta y pesada, y posiblemente exhibió un comportamiento territorial agresivo. Pertenecen a la familia Dromornithidae , unas aves extintas no voladoras conocidas como mihirungs.
El género se creó para separar una nueva especie, Dromornis australis , de los Dinornis (moas gigantes), descritos anteriormente, otro linaje de antiguas aves grandes y no voladoras encontradas en Nueva Zelanda que fue descrita anteriormente por Richard Owen en 1843. Un fémur que fue reenviado a Inglaterra, probablemente un dromornítido y desde entonces perdido, sugirió un género australiano, pero Owen retuvo la publicación durante muchos años. El espécimen tipo, otro fémur, fue encontrado en un pozo de 55 metros de profundidad en Peak Downs , Queensland , y posteriormente descrito por Owen en 1872. [1] El nuevo taxón de Owen fue publicado en una serie sobre aves prehistóricas. leído ante la Sociedad Zoológica de Londres que aparece entonces en sus Transacciones . [2] [3] El nombre del género se deriva del griego antiguo, dromos que significa correr, una carrera, y ornitho , un pájaro. [4] [5]
El género y la familia se conocen como mihirung, lo que distingue a estas aves de los emúes gigantes. 'Mihirung paringmal' es una palabra aborigen del pueblo Tjapwuring del oeste de Victoria y significa 'pájaro gigante'. [4]
La ubicación de estas especies de dromornítidos se puede resumir como
Dromornithidae (8 especies extintas en 4 géneros) [6]
Se propone que el linaje Dromornis represente una sucesión monotípica, desde el más antiguo hasta el más reciente son D. murrayi, D. planei, D. Stirtoni y esta especie, D. australis . [9]
La familia de los dromornítidos a veces se conoce con denominaciones como mihirung de Stirton ( D. Stirtoni ) para referirse a cada especie. En los informes sobre su descubrimiento han aparecido apodos que describen a la especie como "pájaros del trueno", etc.; términos posteriores como "patos demoníacos" [10] se refieren a su relación con las aves acuáticas existentes, los galloanseres . [6] [11]
Dromornis es un género de aves no voladoras de grandes a gigantescas de la familia Dromornithidae . [7] Los miembros de esta familia vivieron desde hace 8 millones de años hasta hace menos de 30.000 años. Aunque parecían emús gigantes , Dromornis y sus parientes están más estrechamente relacionados con las primeras aves acuáticas del orden Anseriformes o un galliforme basal . Estudios comparativos que utilizan reconstrucciones endocraneales de dromornítidos, Ilbandornis y tres especies de Dromornis , sugieren que la cabeza y el pico del linaje Dromornis se escorzaron. [6]
La especie se asemeja a grandes aves del hemisferio norte, los Paleognathaes , de los cuales algunos descendientes son conocidos como avestruces y sus aliados. Al igual que aquellas ratites que también evolucionaron junto a los mamíferos, la diversidad de especies fue muy escasa, aparentemente monotipos que surgieron sucesivamente y aumentaron de tamaño. [7]
Dromornis Stirtoni se encuentra entre las aves más grandes conocidas, [12] aunque Aepyornis maximus , una especie de ave elefante de Madagascar, probablemente era igual de pesada, si no más. [13] La altura de D. Stirtoni probablemente habría igualado o superado a las hembras de la especie más alta del género Dinornis , el moa gigante de Nueva Zelanda. [12] [11] (Algunos moa exhibieron dimorfismo sexual , y las hembras tendían a ser más grandes que los machos).
Los fósiles de Dromornis australis se encuentran en depósitos del Plioceno de Australia . Alguna vez fueron consideradas la especie más pequeña del género Dromornis , alrededor de tres cuartas partes del tamaño de Dromornis Stirtoni , hasta que se describieron el descubrimiento de especímenes de Dromornis planei en 2016.
Los restos fósiles de un fémur grande fueron descubiertos en Peak Downs en Queensland, a una profundidad de alrededor de 55 metros (180 pies) en el pozo de un pozo. Este tipo de localidad fue descrita como un conjunto de cantos rodados y guijarros debajo de unos diez metros de suelo aluvial; el fémur estaba ubicado sobre una roca en el lecho de rocas. [14] La descripción de Dromornis australis por Richard Owen, mejor conocido por su extenso trabajo sobre la paleontología de los mamíferos australianos, fue la primera de una especie de ave australiana extinta. [15]
Owen había buscado previamente pruebas de Dinornis en las colecciones paleontológicas de las primeras excavaciones australianas. Un fémur que había anotado en el apéndice de las exploraciones de Thomas Mitchell , encontrado en una cueva, no le permitió confirmar una alianza con ninguna especie de grandes aves no voladoras descritas anteriormente. [3] Owen se abstuvo de describir ese espécimen, ahora considerado perdido, hasta que el tipo de esta especie surgió muchos años después. [9] El nuevo material se encontró mientras se cavaba un pozo en Peak Downs y se envió a Owen a través de WB Clarke , un geólogo empleado por el estado de Nueva Gales del Sur, con un comentario de Gerard Krefft que lo ubicaba con los moas de Nueva Zelanda de Dinornis . Richard Owen encontró afinidades y distinciones en una comparación osteológica con especies del extinto Dinornis y el actual Dromaius (el emú) y propuso que representaba un nuevo género. [3] [12]
La especie es conocida por el fémur derecho, de unas treinta pulgadas de largo, obtenido en el sitio de Peak Downs. Los detalles de su depósito acompañaron la descripción de Owen: "El pozo fue hundido a través de 30 pies de suelo aluvial trapecio negro común en esa parte de Australia, y luego a través de 150 pies de guijarros y cantos rodados, en uno de los cuales cantos rodados ("en ese "Profundidad", ¿150 pies?) descansaba un fémur corto y grueso, tan lleno de materia mineral (espato calcáreo y piritas de hierro) que le daba a la estructura interna más la apariencia de un reptil que la de un hueso ornítico". [3] Owen señala que el espécimen fue reportado por WB Clarke, atribuyéndolo a Dinornis , en la Revista Geológica varios años antes. [16]
El fémur es similar en tamaño al Ilbandornis woodburnei , otra especie de dromornítido. Otras características osteológicas de los ejemplares se han comparado con Dromornis Stirtoni , el gigantesco "pájaro del trueno de Stirton". [12]
Un análisis comparativo que incluyó este fémur indicó caracteres morfológicos asignables a Dromornis o una continuación de un linaje de Ilbandornis woodburnei , aliado a especies más gráciles de la familia, pero estos resultados no se consideraron necesariamente característicos de ningún género de dromornítidos. Un fragmento de sinsacro encontrado en la mina de plomo profunda canadiense cerca de Gulgong ha sido asignado tentativamente a Dromornis ; la leve posibilidad de que sea atribuible a esta especie podría representar la continuación del linaje como una especie más pequeña en el Plioceno. [12]
Dromornis murrayi fue descrito en 2016 utilizando especímenes descubiertos entre la fauna de Riversleigh en Queensland, Australia. El período durante el cual existió fue del Oligoceno al Mioceno temprano, lo que la convierte en la especie más antigua conocida del género Dromornis . También se determinó que el tamaño de estos mihirungs era el más pequeño de su género. Dromornis murrayi fue descrito a partir de muestras de material craneal y poscraneal. [7]
El material tipo son los restos parciales de un cráneo, que se obtuvo en una localidad llamada Sitio Hiatus A en la Formación de Piedra Caliza Carl Creek; este lugar es uno de los numerosos sitios de estudio en el Área del Patrimonio Mundial de Riversleigh . [17] Los especímenes fueron descubiertos por dos de los autores colaboradores, Michael Archer y Suzanne J. Hand , los principales investigadores de taxones en el célebre sitio de Riversleigh y su fauna asociada. [18]
Esta especie medía alrededor de 1,5 metros (4,9 pies) de altura y pesaba hasta 250 kilogramos (550 libras), un tamaño considerable pero más pequeño que sus congéneres; Se determina que la última especie, Dromornis Stirtoni, pesaba hasta 650 kilogramos (1430 libras). Los especímenes fósiles utilizados para describir Dromornis murrayi datan de hace 26 millones de años y se descubrieron en un "estante", una rica capa de huesos fosilizados, que incluía restos de piernas y cráneos de la especie desconocida. [18]
Las alas estaban muy reducidas, aproximadamente entre 100 y 150 milímetros (3,9 a 5,9 pulgadas), y no habrían sido evidentes debajo del plumaje del ave. La cavidad del cráneo contenía un cerebro excepcionalmente pequeño, y el autor principal de la descripción, Trevor Worthy, sugirió la comparación: "Quiero decir, si un pollo era tonto, estas cosas eran mucho más tontas". [18]
Los depósitos fósiles de Dromornis murrayi en el sitio Hiatus de Riversleigh han sido fechados en el Mioceno temprano y otro en el Oligoceno tardío al Mioceno temprano. Esto se estableció mediante correlación con la etapa evolutiva de especies de vertebrados conocidas en otros sitios en Riversleigh. El sitio de hiato es piedra caliza depositada en un entorno acuático, que carece de indicadores para métodos como la datación radiométrica. Otro sitio donde se encuentra la especie es el Reino de Cadbury, designado como Zona de Fauna B, que también data del Mioceno temprano. El rango temporal de estos hallazgos es de aproximadamente 25 a 16 megaaños . [6]
La única aparición conocida de esta especie se encuentra entre la fauna de Riversleigh , el sitio está ubicado en la región noreste del continente australiano. [6]
Dromornis planei , anteriormente incluido en un género separado Bullockornis , vivió en el Mioceno medio , hace aproximadamente 15 millones de años. Se conoce por ejemplares de la fauna de Bullock Creek , fósiles encontrados en el Territorio del Norte de Australia . Tan grande como un avestruz o un emú, la especie poseía una constitución robusta. Un nombre común propuesto, en referencia a su descubridor y localidad, es pájaro toro de Plane. El sitio de su descubrimiento alguna vez fue semiárido y contenía vegetación baja alrededor de humedales y ríos estacionales.
La especie fue descrita por primera vez por Patricia Vickers-Rich en 1979, asignándola a un nuevo género Bullockornis . El primer epíteto genérico de la descripción se derivó de una referencia parcial al sitio Bullock Creek y la palabra griega para pájaro ornis , y el nombre común pájaro toro propuesto por el autor para el género. El tipo es una sección fosilizada del fémur derecho, con otro material, vértebras y una costilla, también pertenecientes a la misma especie. El epíteto específico honra al descubridor de los fósiles de vértebras, Michael Plane, de ahí el nombre trivial propuesto de "Pájaro Toro de Plane". [4] Plane había sido el primero en investigar el sitio de Bullock Creek, cuyos detalles se publicaron en un artículo de 1968. [12]
Era una de varias especies de mihirungs, los dromornítidos , que comparten ascendencia con patos y gansos. El apodo de "Demon Duck of Doom" es una referencia al gran pico y cuerpo de la especie. Los especímenes fósiles de esta especie y otros mihirungs son comunes, pero el ejemplo de un cráneo casi completo descubierto en la década de 1980 fue un hallazgo inusual. La evidencia directa de la estructura del pico se evaluó en el debate sobre la dieta y los hábitos de los dromornítidos. [10] El nombre genérico del ave se traduce incorrectamente como "pájaro buey", [19] pero en su lugar recibió el nombre de la localidad tipo del género en Bullock Creek , Australia . [ cita necesaria ] En 2010, Nguyen y Boles sugirieron por primera vez que Bullockornis representa otra especie de Dromornis sobre la base de muchos rasgos comunes observados en el esqueleto craneal y poscraneal de ambos taxones y su estrecha relación fuertemente respaldada por sus análisis filogenéticos. [20] Estudios posteriores también coincidieron en colocar esta especie dentro del género Dromornis . [21] [7] [6]
Algunos paleontólogos , incluido Peter Murray del Museo de Australia Central, creen que Bullockornis estaba relacionado con los gansos y los patos . [ cita necesaria ] Esto, además del tremendo tamaño del ave y su clasificación errónea anterior como carnívoro, dio lugar a su colorido apodo. Sin embargo, puede ser algo inexacto, ya que otros estudios han encontrado que los dromornítidos están más estrechamente relacionados con los galliformes . [ cita necesaria ]
La existencia únicamente de esta especie en el sitio de Bullock Creek, al igual que la fauna local de Alcoota del Mioceno tardío , se correlaciona con la falta de diversidad en grandes ratites , como la evolución de los avestruces en presencia de una diversidad de mamíferos. [7]
Dromornis planei era un ave no voladora muy grande, similar en altura a un avestruz o un emú pero de constitución más pesada; Sin embargo, la especie es superada en tamaño por el más grande de estos "pájaros del trueno", Dromornis Stirtoni . [11] Su pico era curvo y profundo, el tamaño total de la cabeza y el cráneo era notablemente grande. [10] La especie medía aproximadamente 2,5 metros (8 pies 2 pulgadas) de altura. Pudo haber pesado hasta 250 kg (550 lb). Las características del cráneo, incluido un pico muy grande apto para esquilar, han hecho que algunos investigadores consideren que el ave pudo haber sido carnívora , pero la mayoría actualmente coincide en que era un herbívoro . [22] El cráneo del pájaro es más grande que el de los caballos pequeños. [19]
Se presume que la especie tenía estructuras alares muy reducidas, ya que en otras aves no voladoras el esternón no tenía quilla. Las patas excepcionalmente grandes de D. planei le permitieron mover su gran masa con relativa rapidez. [10]
Una especie conocida de la fauna fósil de Bullock Creek en el Territorio del Norte , el hábitat durante el momento de la deposición era una llanura aluvial y un río estacionalmente húmedos . La flora probablemente estaba formada por juncos y arbustos que favorecían un clima semiárido. El área estaba ocupada por herbívoros que preferían los matorrales, tortugas cornudas, tapires marsupiales y especies de diprotodontidos , pero la fauna asociada con este sitio rara vez eran las paleoespecies que habitaban en los bosques del período. Otros mihirungs también se encuentran en la fauna de Bullock Creek, especie de Ilbandornis . [10] Los restos de Dromornis planei se encuentran con otros grandes contemporáneos, como el diprotodonte Neohelos y los cocodrilos Barú que se alimentaban de ellos cuando llegaban a la orilla del agua.
La dieta de estas aves es incierta, aunque se determina que el pico era delgado y tenía poca fuerza de mordida. Los gastrolitos se encuentran con especies similares de otras regiones, Genyornis , Ilbandornis y su pariente cercano Dromornis Stirtoni , lo que sugiere una dieta herbívora como las otras especies con las que se encuentra, sin embargo, se han publicado sugerencias de que D. planei podría tener las habilidades carnívoras atribuidas a las aves del terror. . [10]
Dromornis Stirtoni , conocido coloquialmente como mihirung de Stirton y pájaro trueno de Stirton, [11] [12] era un ave grande con plumas que crecía hasta alturas de 3 m (9,8 pies) y pesaba más de 500 kg y se cree que fue el especie de ave más grande que jamás haya existido. Patricia Vickers-Rich descubrió por primera vez los restos del ave en 1979 en los yacimientos fósiles de Alcoota en el Territorio del Norte de Australia . Grandes cantidades de material fragmentario encontrado en elsitio fósil de Alcoota en Australia Central , el lugar tipo , son la única aparición segura del ave. Rich propuso el epíteto específico para su colega paleontólogo Ruben A. Stirton , [23] [4] un estadounidense que llevó a cabo una extensa investigación sobre los taxones australianos.
Dromornis Stirtoni era un ave emplumada de gran tamaño que crecía más de 3 m (9,8 pies) de altura. [11] Se cree que esta altura superó a las especies más altas del género Dinornis , que eran los moas gigantes de Nueva Zelanda , y las aves elefante de Madagascar. Esta especie pertenece a la familia Dromornithidae , que es una familia de grandes aves no voladoras endémicas de Australia. También se cree que el peso del animal era excesivamente grande. Peter F. Murray y Patricia Vickers-Rich, en su trabajo "Magnificent Mihirungs" (2004), utilizaron tres métodos científicos diferentes para derivar el peso y tamaño aproximados de D. Stirtoni . [12] Este análisis exhaustivo de los huesos de D. Stirtoni reveló que había un dimorfismo sexual considerable y que un macho adulto podía pesar entre 528 y 584 kg (1164 y 1287 lb), mientras que una hembra probablemente pesaría entre 441 y 451 kg (972 y 994 libras). [24] Los investigadores interpretaron la disparidad en la robustez como evidencia de la biología de la especie, comportamientos como la incubación por parte de la hembra, el vínculo de pareja, el cuidado de los padres y la agresión durante la anidación, y los hábitos de cortejo o exhibición exhibidos por las aves acuáticas actuales, las anseriformes . [9] En comparación con otras aves elefante ratita conocidas de la familia Aepyornithidae , esto convirtió a D. Stirtoni en el descubrimiento más importante de todos los conocidos. Los autores compararon D. Stirtoni con Aepyornis maximus , el más grande de esa familia.
D. Stirtoni se caracterizaba por una mandíbula inferior profunda y un hueso cuadrado (que conecta las mandíbulas superior e inferior) que tenía una forma distintiva. Este pico estrecho y profundo constituía aproximadamente dos tercios del cráneo. La parte frontal de esta poderosa mandíbula se usaba para cortar, mientras que la parte posterior de la mandíbula se usaba para aplastar. [25] La comparación de dos cráneos parciales con el cráneo casi completo de Dromornis planei ( Bullockornis ) muestra que la cabeza de esta especie es aproximadamente un 25% más grande. La reconstrucción de restos superpuestos de la tribuna ha revelado su forma y tamaño; la mandíbula inferior habría medido alrededor de 0,5 metros. El tamaño y proporciones de la cabeza y su pico son comparables a los de mamíferos como los camellos o los caballos.
El pájaro grande tenía alas "regordetas" y reducidas, lo que finalmente lo consideró no volador. Sin embargo, mientras el ave no volaba, un fuerte desarrollo entre las crestas óseas y las tuberosidades, donde se unían las alas, les permitía batir las alas. [11] El ave también se caracterizaba por sus grandes patas traseras, que después de completar los estudios biomecánicos se confirma que eran musculosas, en lugar de delgadas, debido al tamaño de las inserciones musculares a lo largo de la pata. [4] Debido a la musculatura de estas patas, se cree que D. Stirtoni posiblemente fue capaz de correr a grandes velocidades, mientras que aves como el emú dependen de la delgadez de sus patas para alcanzar velocidades más altas. [25] D. Stirtoni también se caracterizaba por sus grandes dedos en forma de pezuñas, que tenían uñas convexas, en lugar de garras. [11] Además, es típico de las aves no voladoras que no tenía esternón.
Se considera que dos formas de especímenes desenterrados se deben a un fuerte dimorfismo sexual, como concluyó un análisis morfométrico de 2016 utilizando mediciones reales y basadas en puntos de referencia que también respaldaron conclusiones anteriores sobre el enorme tamaño de la especie. [26] Esta técnica histológica se ha aplicado a otras especies de aves grandes y extintas, incluida la investigación de la paleobiología de las aves elefante Aepyornithidae. [25]
El análisis osteohistológico de sus fémures, tibiotarsos y tarsometatarsos también ha revelado que D. Stirtoni fue extremadamente seleccionado por K, y probablemente requirió más de una década para alcanzar su tamaño corporal adulto, después de lo cual se produjo la madurez esquelética y se retrasó su tasa de crecimiento. [27]
En la actualidad, los únicos descubrimientos fósiles registrados de Dromornis Stirtoni han sido en los yacimientos de fósiles de Alcoota . [11] Esta región es famosa por el descubrimiento de fósiles de vertebrados bien conservados de la época del Mioceno (hace 24 a 5 millones de años). En este lugar, los depósitos fósiles se encuentran en la Formación Waite, que consta de areniscas, calizas y limolitas. [25] Los diversos fósiles que se han encontrado dentro de esta región sugieren que fueron colocados en canales episódicos, caracterizados por una gran serie de lagos interconectados, dentro de una gran cuenca. [28]
El tipo de vegetación de la región en ese período era bosque abierto favoreciendo su clima semiárido, dentro del cual ocurren lluvias estacionales. [11] D. Stirtoni se encuentra entre las deposiciones de las faunas locales de Alcoota y Ongeva, que datan del Mioceno tardío y del Plioceno temprano . Los restos fragmentarios son comunes en estos sitios, aunque poco se puede asignar a un individuo de la especie. Algunas deposiciones contienen fragmentos de unos cuatro individuos desordenados en un área de un metro cuadrado. Se han encontrado otras especies de dromornítidos junto a esta especie, Ilbandornis woodburnei y el provisionalmente situado Ilbandornis lawoni , que se asemeja a las aves modernas, grandes pero más gráciles, como los avestruces y los emúes . [12]
La concentración de especies de dromornítidos y, en general, de otros fósiles en esta zona es indicativa del fenómeno conocido como "waterhole-tethering", por el que los animales se acumularían en las inmediaciones de las fuentes de agua, muchos de los cuales morirían. [12] Si bien este es el único lugar donde se ha descubierto D. Stirtoni , el descubrimiento de otras especies dentro de la familia Dromornithidae sugiere que pueden haber estado distribuidas por toda Australia. [12] Se han encontrado varios fósiles de Dromornithidae en Riversleigh ( Queensland ) y Bullocks Creek ( Territorio del Norte ), así como huellas en Pioneer ( Tasmania ). [29]
D. Stirtoni probablemente existió en un conjunto de fauna que incluía otros dromornítidos y marsupiales ramoneadores como principales herbívoros. La fauna local de Alcoota se depositó en los únicos yacimientos de fósiles del Mioceno superior conocidos de Australia Central. Las primeras concepciones de un ave temible reciben cierto apoyo del comportamiento propuesto de los machos más grandes que defienden agresivamente su área de distribución preferida contra competidores, otros machos o herbívoros y depredadores. [24] [9]
Es ampliamente aceptado que Dromornis Stirtoni era herbívoro. [11] Esto se ha deducido de diversas características de su anatomía. Una de estas características es que el extremo del pico del ave no tiene gancho, sino que el pico es ancho, estrecho y romo, típico de un herbívoro. [25] El ave también tenía patas en forma de pezuñas, en lugar de "garras", que normalmente se asocian con carnívoros u omnívoros. [9] [30] Por último, el análisis de los aminoácidos dentro de las cáscaras de huevo de D. Stirtoni sugiere que la especie era herbívora. A pesar de esto, existen varios indicadores que sugieren que el ave pudo haber sido carnívora u omnívora (Murray, 2004). El tamaño y la musculatura del cráneo y el pico de las aves también sugerirían que es posible que no fueran herbívoros, ya que ninguna fuente de alimento vegetal en su entorno habría requerido un pico tan poderoso (Vickers-Rich, 1979). En reconocimiento de las diferentes opiniones, es ampliamente aceptado que, si bien las aves grandes ocasionalmente hurgaban o comían presas más pequeñas, eran en su mayoría herbívoros. [31]
Se propone que varios factores pueden haber contribuido a la extinción de Dromornis Stirtoni . Los paleontólogos Murray y Vickers-Rich sugirieron que la dieta puede haberse superpuesto considerablemente con la dieta de otras aves y animales grandes, y que la morfología trófica convergente posterior podría haber contribuido a la extinción de las aves grandes, ya que estaban "superadas" por su alimento. fuente. [12] Argumentos alternativos han propuesto que los patrones de reproducción de las aves grandes pueden haber contribuido. Se sugiere que D. Stirtoni vivió durante un período de tiempo relativamente largo en un grupo de aves más viejas; sin embargo, para las pocas crías que se produjeron, el tiempo hasta la madurez fue considerable. Posteriormente, los adultos reproductores fueron reemplazados lentamente, lo que dejó a la especie muy vulnerable si se perdían los adultos reproductores. [9]