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Dictiochales

Los silicoflagelados (orden Dictyochales ) son un pequeño grupo de protistas fotosintéticos unicelulares , o algas , pertenecientes al supergrupo de eucariotas conocido como Stramenopiles . Se comportan como plancton y están presentes en aguas oceánicas . Son bien conocidos por las floraciones algales nocivas que causan una alta mortalidad de peces . Además, componen un rico registro fósil representado por sus esqueletos de sílice.

Morfología

Peroné de Dictyocha

Los silicoflagelados son protistos unicelulares , compuestos por células con un flagelo emergente y un esqueleto silíceo construido a partir de una red de varillas huecas fuera del citoplasma . La morfología del esqueleto puede variar mucho, desde un simple anillo, una elipse o un triángulo, hasta una disposición más compleja y completa de varillas. Por ejemplo, en Dictyocha fibula (en la imagen) las varillas del esqueleto están dispuestas en una serie de polígonos periféricos que rodean un hexágono central. [2] Estos esqueletos forman un pequeño componente de los sedimentos marinos , y son microfósiles bien conocidos que datan del Cretácico temprano . [3]

Los silicoflagelados se consideran algas por ser fotosintéticas . Sus cloroplastos suelen estar presentes en el interior de los numerosos procesos citoplasmáticos que se extienden desde la masa central del citoplasma , donde se encuentra el núcleo celular . Existe la posibilidad de que los cloroplastos de los silicoflagelados deriven de algas haptofitas a través de la endosimbiosis terciaria. [2]

Ecología

Los silicoflagelados son algas microscópicas fotosintéticas presentes en la parte superior de la columna de agua marina , como el plancton . Están adaptados tanto a aguas cálidas como frías. De manera similar a las diatomeas , los silicoflagelados son más productivos donde hay altos niveles de sílice y nutrientes en aguas cercanas a la superficie. Se sabe que causan floraciones de algas dañinas , o mareas rojas , en muchas partes de Europa. Las floraciones de silicoflagelados causan mortalidad de peces porque sus esqueletos de sílice obstruyen y desgastan las branquias de los peces , lo que lleva a la asfixia y la muerte posterior. Además, se cree que algunos silicoflagelados producen ictiotoxinas , es decir, sustancias tóxicas para los peces, aunque su efecto es debatido. Aparte del daño físico a los peces, el agotamiento del oxígeno disuelto en el agua debido a su respiración celular durante el crecimiento de la floración también ha causado mortalidad de peces en la pesca y la acuicultura. [4]

Sistemática

Taxonomía

En la clasificación biológica , los silicoflagelados componen la familia Dictyochaceae (en nomenclatura botánica ) o Dictyochidae (en nomenclatura zoológica ), contenida dentro del orden Dictyochales o Silicoflagellata . [1] [2] Anteriormente se clasificaban como Chrysophyceae (algas doradas). [1] A través de similitudes morfológicas y moleculares, este grupo fue finalmente transferido a Dictyochophyceae , que contiene tres órdenes adicionales, Pedinellales , Florenciellales y Rhizochromulinales . [5] Después de décadas de análisis filogenéticos , los silicoflagelados y el resto de Dictyochophyceae son aceptados como una clase del filo Ochrophyta , dentro del supergrupo eucariota Stramenopiles . [6]

Géneros

Existen cuatro géneros vivos: Dictyocha , Octactis , Stephanocha (antes conocido como Distephanus , [7] homónimo de la planta con flores Distephanus ) [8] y Vicicitus , con 11 especies vivas reconocidas. Dictyocha era anteriormente el único miembro del orden, hasta que se creó Vicicitus para una especie previamente asignada a la rafidófita Chattonella pero que luego se demostró que era una Dictyochophyceae a través de análisis filogenéticos . [9] [10]

También existen varios géneros extintos, pero su clasificación es difícil, ya que los esqueletos pueden mostrar formas diversas dentro de cada especie viva. [12] [3]

Evolución

El registro fósil de los silicoflagelados se remonta a los primeros tiempos del Albiano , en el Cretácico Inferior , hace unos 115 millones de años. Sin embargo, los datos sobre la evolución de los silicoflagelados del Cretácico Tardío y el Paleoceno son escasos, y son más conocidos desde el Eoceno hasta la era Reciente. [3] Los esqueletos de silicoflagelados del Cretácico son marcadamente diferentes de los del Cenozoico : antes del Santoniano (hace unos 85 millones de años) presentaban formas ramificadas, no anilladas. [13] Durante el Cenozoico , los silicoflagelados muestran una tendencia evolutiva hacia estructuras apicales y basales más complicadas, lo que resulta en un diseño que se asemeja a un hemisferio . Como consecuencia, después de la mitosis , el par de esqueletos de células hijas se asemeja a una casi-esfera. [13]

Referencias

  1. ^ abc Moestrup, Øjvind; O'Kelly, Charles J. (2000). "Clase Silicoflagellata Lemmermann, 1901" (PDF) . En Lee, John J.; Leedale, Gordon F.; Bradbury, Phyllis (eds.). Una guía ilustrada de los protozoos. vol. II (2ª ed.). Lawrence, Kansas: Sociedad de Protozoólogos. págs. 775–782.
  2. ^ abc Lee, RE (2008). "14. Heterokontophyta: Dictyochophyceae". Ficología . Cambridge University Press. págs. 359–364. ISBN 978-1-139-46987-6.
  3. ^ abcde McCartney, Kevin; Witkowski, Jakub; Hardwood, David M. (2014). "Nuevos conocimientos sobre la morfología esquelética de los silicoflagelados más antiguos conocidos: Variramus , Cornua y Gleserocha gen. nov". Revista de micropaleontología . 57 : 75–91. doi :10.1016/j.revmic.2014.05.001.
  4. ^ Ajuzie, Cyril C.; Houvenaghel, Guy T. (2015). "Un primer registro de silicoflagelados existentes en aguas costeras de Nigeria" (PDF) . Naturaleza y Ciencia . 13 (3): 74–79.
  5. ^ Edvardsen, Bente; Eikrem, Wenche; Shalchian-Tabrizi, Kamran; Rüsberg, Ingvild; Johnsen, Geir; Naustvoll, Lars; Throndsen, Jahn (2007). " Verrucophora farcimen gen. Et sp. nov. (Dictyochophyceae, Heterokonta): un flagelado ictiotóxico que forma flores del Skagerrak, Noruega". Revista de Ficología . 43 . Sociedad Ficológica de América: 1054-1070. doi :10.1111/j.1529-8817.2007.00390.x. hdl : 10852/11590 .
  6. ^ Adl, Sina M.; Bass, David; Lane, Christopher E.; Lukeš, Julius; Schoch, Conrad L.; Smirnov, Alexey; Agatha, Sabine; Berney, Cedric; Brown, Matthew W.; Burki, Fabien; et al. (2019). "Revisiones a la clasificación, nomenclatura y diversidad de eucariotas". Journal of Eukaryotic Microbiology . 66 (1). Wiley Periodicals, Inc. en nombre de la Sociedad Internacional de Protistólogos: 4–119. doi :10.1111/jeu.12691. PMC 6492006 . PMID  30257078. 
  7. ^ Malinverno, Elisa (2010). "Morfotipos existentes de Distephanus speculum (Silicoflagellata) del sector australiano del Océano Austral: Morfología, morfometría y biogeografía". Micropaleontología Marina . 77 : 154–174. doi :10.1016/j.marmicro.2010.09.002.
  8. ^ ab Jordan, Richard; McCartney, Kevin (2015). " Stephanocha nom. nov. , un nombre de reemplazo para el género silicoflagelado ilegítimo Distephanus (Dictyochophyceae)". Phytotaxa . 201 (3). doi :10.11646/phytotaxa.201.3.1.
  9. ^ ab Chang, F. Hoe; McVeagh, Margaret; Gall, Mark; Smith, Peter (2012). " Chattonella globosa es un miembro de Dictyochophyceae: reasignación a Vicicitus gen. nov., con base en la filogenia molecular, la composición pigmentaria, la morfología y la historia de vida". Phycologia . 51 (4): 403–420. doi :10.2216/10-104.1.
  10. ^ ab Chang, Fook Hoe; Sutherland, Judy; Bradford-Grieve, Janet (2017). "Revisión taxonómica de Dictyochales (Dictyochophyceae) basada en datos morfológicos, ultraestructurales, bioquímicos y moleculares". Phycological Research . 65 : 235–247. doi :10.1111/pre.12181.
  11. ^ Hernández-Becerril DU, Bravo-Sierra E (2001). "Silicoflagelados planctónicos (Dictyochophyceae) del Océano Pacífico mexicano". Marina Botánica . 44 (5): 417–423. doi :10.1515/BOT.2001.050.
  12. ^ abcde McCartney, Kevin; Witkowski, Jakub; Harwood, David M. (2011). "Conjuntos inusuales de silicoflagelados del Cretácico Superior del archipiélago canadiense". Revista de micropaléontología . 54 (1): 31–58. doi :10.1016/j.revmic.2010.08.002.
  13. ^ abc McCartney, Kevin; Witkowski, Jakub; Jordania, Richard W.; Abe, Kenta; Jauszkiewicz, Adrianna; Wróbel, Rafael; Bąk, Małgorzata; Soeding, Emanuel (2022). "Evolución de los silicoflagelados a lo largo del Cenozoico". Micropaleontología Marina . 172 (102108). doi :10.1016/j.marmicro.2022.102108.