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Determinación del sexo en Silene

Silene dioica , flor femenina
Flores masculinas de Silene dioica ( etaminas ) con anteras
Silene noctiflora , flor bisexual

Silene es un género de plantas con flores que ha desarrollado unsistema reproductivo dioico . Esto es posible gracias a los cromosomas sexuales heteromórficos expresados ​​como XY. [1] [2] Silene desarrolló recientemente cromosomas sexuales hace 5 a 10 millones de años y los genetistas y biólogos los utilizan ampliamente para estudiar los mecanismos de determinación del sexo, ya que son una de las 39 especies de 14 familias de angiospermas que poseen cromosomas sexuales. genes. [3] Los silene se estudian debido a su capacidad para producir descendencia con una gran cantidad de sistemas reproductivos. La inferencia común extraída de tales estudios es que el sexo de la descendencia está determinado por el cromosoma Y.

Evolución de los cromosomas sexuales.

Los biólogos han descubierto que los cromosomas sexuales de las plantas se originaron a partir de pares de autosomas. A medida que estos cromosomas divergen de su ancestro autosómico y entre sí como un par homólogo, tienen el potencial de aumentar o disminuir de tamaño debido a mutaciones y recombinaciones. En el caso de Silene , el par de cromosomas autosómicos se transforma en cromosomas heteromórficos determinantes del sexo expresados ​​como XY. Es importante reconocer que no todas las especies de Silene cuentan con este sistema de determinación del sexo. Algunos, como S. colpophylla, poseen cromosomas sexuales homomórficos. [4]

Las plantas con cromosomas que determinan el sexo, como Silene, pueden desarrollar estructuras reproductivas unisexuales debido a la pérdida y ganancia de genes que determinan el sexo. Las mutaciones pueden causar esterilidad femenina, esterilidad masculina o combinaciones adversas de genes que pueden conducir a monoecia , ginodioecia y dioecia . [4]

Especies de Silene con diferentes sistemas reproductivos.

Los mecanismos implicados en la determinación del sexo de Silene son complejos y pueden dar lugar a diversos sistemas reproductivos entre la descendencia. La siguiente tabla proporciona sólo algunos ejemplos de estos posibles sistemas. Los que se encuentran con mayor frecuencia dentro de este género son el hermafroditismo (planta monoica con estaminados y pistilados), dioecia (sistemas reproductivos masculinos y femeninos que se encuentran en morfos separados) y ginodioecia (existencia de sistemas reproductivos femeninos y hermafroditas entre los individuos de la población). ).

Los sistemas sexuales varían entre especies, la mayoría de las especies de silene son hermafroditas y representan el 58,2% de las especies de silene, el 14,3% son dioicas , el 13,3% ginodioicas y el 12,2% son ginodioicas y ginomonoicas . También se han informado trioecia , andromonoecia y ginomonoecia, pero son extremadamente raras. [5]

Genética

De las 300.000 especies de angiospermas, las Silene se encuentran entre el 5 y el 10 por ciento cuya descendencia individual puede ser de diferentes sexos. [7] [8] Los cromosomas hetermórficos que determinan el sexo son muy poco frecuentes en los géneros de plantas; Algunos ejemplos notables que los poseen, además de Silene , son Rumex , Humulus y Cannabis . [9]

Todas las especies de Silene que son diploides poseen el mismo número de cromosomas (n=12); los machos poseen cromosomas Y que determinan el sexo y que son mucho más grandes que los cromosomas X. [4] [10] La recombinación generalmente ocurre solo cuando dos cromosomas X (XX) se emparejan durante la meiosis femenina. Por el contrario, la recombinación se suprime en la mayoría de los cromosomas Y durante el apareamiento en la meiosis masculina (XY). [11] Cuando la recombinación ocurre en los cromosomas XY, se limita a las puntas del cromosoma, dejando intacta la mayor parte del material genético en el cromosoma Y.

Importancia del cromosoma Y

Varios estudios centrados en Silene latifolia han demostrado una correlación entre los loci del cromosoma Y y el sexo que se expresa fenotípicamente en la flor . Dos de estos genes ligados al sexo "promueven la masculinidad" (fertilidad masculina y promoción masculina) y uno de ellos codifica la supresión femenina. [4] [7] Por lo tanto, el cromosoma Y porta tres genes dominantes que determinan la expresión sexual en una descendencia de Silene . Si hay deleciones y mutaciones en el cromosoma Y durante la reproducción, se pierden diferentes genes ligados al sexo. Las diferentes combinaciones de posibles genes relacionados con el sexo que un individuo Silene puede tener en un cromosoma Y son lo que crea la rica variación de fenotipos sexuales en todo este género.

Este diagrama ilustra las diferentes combinaciones de genes que pueden aparecer en el cromosoma Y de Silene latifolia . Cada combinación de genes conduce a una expresión sexual distinta. Adaptado de " Silene latifolia  : el modelo clásico para estudiar cromosomas sexuales heteromórficos" de E. Kejnovsky y B. Vyskot. [7]

expresión sexual

El sistema para determinar el sexo en Silene latifolia es similar al que se encuentra en los humanos porque en ambos casos el cromosoma Y determina qué mecanismos reproductivos se expresarán en la descendencia. Se diferencian porque existen múltiples genes determinantes del sexo en el cromosoma Y de S. latifolia , mientras que en los humanos la presencia o ausencia del cromosoma Y determina estrictamente si la descendencia es masculina o femenina.

Diferentes combinaciones de los genes presentes en un cromosoma Y de Silene afectan la expresión sexual en el organismo . Por ejemplo, hay dos variaciones genéticas que pueden conducir a la esterilidad masculina en S. latifolia : si posee dos cromosomas Y (YY) o si el cromosoma Y posee los genes supresores femeninos y promotores masculinos. Silene también es susceptible a un tipo de infección de transmisión sexual que causa esterilidad. Otra posible combinación incluye la presencia de los tres genes ligados al sexo (supresor masculino, supresor femenino y promotor masculino) que producen descendencia masculina viril. La flor es hermafrodita cuando están presentes tanto los genes promotores masculinos como los de fertilidad masculina. Por último, los cromosomas Y que portan genes de fertilidad masculina y de supresión femenina crean un organismo asexual . [7]

Ver también

Referencias

  1. ^ Xiong, Erhui; Wu, Xiaolin; Yang, Le; Wang, Wei (1 de enero de 2016). Hakeem, Khalid Rehman; Tombuloğlu, Hüseyin; Tombuloğlu, Güzin (eds.). Ómicas vegetales: tendencias y aplicaciones . Publicaciones internacionales Springer. págs. 363–380. doi :10.1007/978-3-319-31703-8_15. ISBN 9783319317014.
  2. ^ Zluvova, Jitka; Georgiev, Sevdalin; Janousek, Bohuslav; Charlesworth, Débora; Vyskot, Boris; Negrutiu, Ioan (1 de septiembre de 2007). "Eventos tempranos en la evolución del cromosoma Y de Silene latifolia: especialización masculina y detención de recombinación". Genética . 177 (1): 375–386. doi :10.1534/genética.107.071175. PMC 2013713 . PMID  17603119. 
  3. ^ Moore, RC; Harkess, AE; Weingartner, Luisiana (1 de julio de 2016). "Cómo ser un modelo de planta sexy: una visión holística de la investigación de los cromosomas sexuales". Revista americana de botánica . 103 (8): 1379-1382. doi : 10.3732/ajb.1600054 . ISSN  0002-9122. PMID  27370315.
  4. ^ abcd Ming, Ray; Bendahmane, Abdelhafid; Renner, Susanne S. (1 de enero de 2011). "Cromosomas sexuales en plantas terrestres". Revisión anual de biología vegetal . 62 : 485–514. doi :10.1146/annurev-arplant-042110-103914. ISSN  1545-2123. PMID  21526970.
  5. ^ Casimiro-Soriguer, Inés; Buide, María L.; Narbona, Eduardo (01-01-2015). "Diversidad de sistemas sexuales dentro de diferentes linajes del género Silene". Plantas AoB . 7 (plv037): plv037. doi :10.1093/aobpla/plv037. ISSN  2041-2851. PMC 4433491 . PMID  25862920. 
  6. ^ ab DESFEUX, CHRISTINE (2016). "Evolución de los sistemas reproductivos en el género Silene". Actas: Ciencias Biológicas . 263 (1369): 409–414. JSTOR  50722.
  7. ^ abc Kejnovsky, Vyskot (2010). "Silene latifolia: el modelo clásico para estudiar cromosomas sexuales heteromórficos". Investigación citogenética y genómica . 129 (1–3): 250–262. doi : 10.1159/000314285. PMID  20551610. S2CID  42879462.
  8. ^ Käfer, J.; Talianová, M.; Fanático, T.; Michú, E.; Guéguen, L.; Widmer, A.; Žlůvová, J.; Glémin, S.; Marais, G. a. B. (01/02/2013). "Patrones de evolución molecular en Silene dioico y no dioico". Revista de biología evolutiva . 26 (2): 335–346. doi : 10.1111/jeb.12052 . ISSN  1420-9101. PMID  23206219.
  9. ^ Dellaporta, SL; Calderón-Urrea, A (1 de octubre de 1993). "Determinación del sexo en plantas con flores". La célula vegetal . 5 (10): 1241-1251. doi :10.1105/tpc.5.10.1241. ISSN  1040-4651. PMC 160357 . PMID  8281039. 
  10. ^ Charlesworth, Deborah (1 de febrero de 2002). "Determinación del sexo de las plantas y cromosomas sexuales". Herencia . 88 (2): 94-101. doi : 10.1038/sj.hdy.6800016 . ISSN  0018-067X. PMID  11932767.
  11. ^ Bernasconi, G.; Antonović, J.; Biere, A.; Charlesworth, D.; Delph, LF; Filatov, D.; Giraud, T.; Capucha, YO; Marais, G. a. B. (1 de julio de 2009). "Silene como sistema modelo en ecología y evolución". Herencia . 103 (1): 5-14. doi : 10.1038/hdy.2009.34 . ISSN  1365-2540. PMID  19367316.