El desarrollo del sistema urinario comienza durante el desarrollo prenatal y se relaciona con el desarrollo del sistema urogenital , tanto los órganos del sistema urinario como los órganos sexuales del sistema reproductor . El desarrollo continúa como parte de la diferenciación sexual .
Los órganos urinarios y reproductores se desarrollan a partir del mesodermo intermedio . Los órganos permanentes del adulto están precedidos por un conjunto de estructuras que son puramente embrionarias, y que con excepción de los conductos desaparecen casi por completo antes del nacimiento. Estas estructuras embrionarias están a ambos lados; el pronefros , el mesonefros y el metanefros del riñón , y los conductos de Wolff y Müller del órgano sexual . El pronefros desaparece muy pronto; los elementos estructurales del mesonefros degeneran en su mayoría, pero la gónada se desarrolla en su lugar, con lo que el conducto de Wolff permanece como conducto en los varones, y el de Müller como el de la mujer. Algunos de los túbulos del mesonefros forman parte del riñón permanente.
En la parte externa del mesodermo intermedio , inmediatamente debajo del ectodermo, en la región que va del quinto segmento cervical al tercer segmento torácico , crece dorsalmente una serie de evaginaciones cortas de cada segmento y se extiende caudalmente , fusionándose sucesivamente de antes hacia atrás para formar el conducto pronéfrico . Éste continúa creciendo caudalmente hasta desembocar en la parte ventral de la cloaca ; más allá del pronefros se denomina conducto de Wolff . Así, el conducto de Wolff es lo que queda del conducto pronéfrico tras la atrofia del pronefros.
Las evaginaciones originales forman una serie de túbulos transversales, cada uno de los cuales se comunica por medio de una abertura ciliada en forma de embudo con la cavidad abdominal , y en el curso de cada conducto se desarrolla también un glomérulo. Un glomérulo secundario se forma ventralmente a cada uno de éstos, y el grupo completo constituye el pronefros. En los humanos, el pronefros es apenas rudimentario, y sufre una rápida atrofia y desaparece.
En el lado medial del conducto de Wolff, desde el sexto segmento cervical hasta el tercer segmento lumbar, se desarrolla una serie de túbulos, los túbulos de Wolff . Aumentan en número por excrecencias de los túbulos originales. Pasan de ser masas sólidas de células a ahuecarse en el centro. Un extremo crece hacia el conducto de Wolff y finalmente se abre en él, el otro se dilata y es invaginado por un penacho de vasos sanguíneos capilares para formar un glomérulo. Los túbulos constituyen colectivamente el mesonefros .
El mesonefros persiste y forma los riñones permanentes en peces y anfibios, pero en reptiles, aves y mamíferos, se atrofia y en su mayor parte desaparece rápidamente a medida que el riñón permanente ( metanefros ) se desarrolla a partir de la sexta o séptima semana, de modo que a principios del quinto mes solo quedan los conductos y algunos de los túbulos del mesonefros.
En el macho, el conducto de Wolff persiste y forma, por ejemplo, el epidídimo , el conducto deferente , el conducto eyaculador , la vesícula seminal y los conductos eferentes.
En la hembra, por el contrario, los cuerpos y conductos de Wolff se atrofian, dejando sólo restos en el adulto, afectando por ejemplo al desarrollo del ligamento suspensorio del ovario .
Poco después de la formación de los conductos de Wolff, se desarrolla un segundo par de conductos; estos son los conductos de Müller . Cada uno surge en el aspecto lateral del conducto de Wolff correspondiente como una invaginación tubular de las células que recubren la cavidad abdominal. El orificio de la invaginación permanece abierto y sufre agrandamiento y modificación para formar el ostium abdominal de la trompa de Falopio . Los conductos pasan hacia atrás lateralmente a los conductos de Wolff, pero hacia el extremo posterior del embrión cruzan al lado medial de estos conductos, y así llegan a estar uno al lado del otro entre y detrás de estos últimos; los cuatro conductos forman lo que se denomina el cordón genital común , para distinguirlo de los cordones genitales del epitelio germinal que se ve más adelante en este artículo. Los conductos de Müller terminan en una elevación epitelial, la eminencia de Müller , en la parte ventral de la cloaca entre los orificios de los conductos de Wolff. En una etapa posterior, la eminencia se abre en el medio, conectando los conductos de Müller con la cloaca.
En el macho, los conductos de Müller se atrofian, pero los rastros de sus extremos anteriores están representados por los apéndices testiculares ( hidátides de Morgagni del macho), mientras que sus porciones terminales fusionadas forman el utrículo en el suelo de la uretra prostática .
En la mujer, los conductos de Müller persisten y continúan desarrollándose. Las porciones que se encuentran en el cordón genital se fusionan para formar el útero y la vagina . Esta fusión de los conductos de Müller comienza en el tercer mes y el tabique formado por sus paredes mediales fusionadas desaparece de abajo hacia arriba.
Las partes que se encuentran fuera de este cordón permanecen separadas y cada una forma la trompa de Falopio correspondiente . El ostium de la trompa de Falopio permanece del extremo anterior de la invaginación tubular original de la cavidad abdominal.
Alrededor del quinto mes, una constricción en forma de anillo marca la posición del cuello uterino y, después del sexto mes, las paredes del útero comienzan a engrosarse. Durante algún tiempo, la vagina está representada por una varilla sólida de células epiteliales. En el extremo inferior del útero se produce una excrecencia en forma de anillo de este epitelio que marca el futuro fórnix vaginal . Alrededor del quinto o sexto mes, se produce el lumen de la vagina por la descomposición de las células centrales del epitelio. El himen representa los restos de la eminencia mülleriana. [1]
El metanefros es el riñón definitivo, permanente, pero todavía inmaduro. Surge de dos direcciones. Por un lado, el precursor de los brotes ureterales se desarrolla a partir del conducto de Wolff, mientras que, por otro lado, el precursor de los túbulos renales se desarrolla a partir del blastema metanefrogénico. El brote ureteral posteriormente crece hasta convertirse en esta última masa, formando las partes de la nefrona. Otros cambios incluyen, por ejemplo, la translocación de la abertura ureteral directamente a la cloaca.
Los rudimentos de los riñones permanentes hacen su aparición hacia el final del primer mes o principios del segundo. Cada riñón se origina como un brote ureteral del extremo caudal del conducto de Wolff, que, a su vez, se origina del mesodermo intermedio . El brote ureteral comienza cerca de donde el conducto de Wolff se abre en la cloaca, y crece hacia dorsal y rostral a lo largo de la pared abdominal posterior, donde su extremo ciego se expande y posteriormente se divide en varios brotes, que forman los rudimentos de la pelvis renal y los cálices renales ; por el crecimiento y la subdivisión continuos, da lugar al sistema de conductos colectores del riñón. La otra porción, más superficial, del divertículo, por otro lado, se convierte en el uréter.
Los corpúsculos y túbulos renales , por el contrario, se desarrollan a partir del blastema metanefrogénico en lugar de a partir de la yema ureteral. El blastema metanefrogénico se moldea sobre el extremo en crecimiento de este último, y se convierte de esta manera en una parte del metanefros. Los túbulos renales del metanefros, a diferencia de los del pronefros y mesonefros, no desembocan en el conducto de Wolff. En cambio, los túbulos se alargan rápidamente para formar las partes de la nefrona : los túbulos proximales , las asas de Henle y los túbulos contorneados distales . Estos últimos se unen y establecen comunicaciones con el sistema de conductos colectores derivado de las ramificaciones finales de la yema ureteral. En el otro extremo, los túbulos renales dan lugar a las cápsulas de Bowman y los glomérulos .
El mesodermo que rodea los túbulos se condensa para formar el tejido conectivo del riñón. El uréter se abre primero en el extremo posterior del conducto de Wolff; después de la sexta semana se separa del conducto de Wolff y se abre independientemente en la parte de la cloaca que finalmente se convierte en la vejiga urinaria . Los túbulos renales se organizan en pirámides renales y la condición lobulada de los riñones existe durante algún tiempo después del nacimiento, mientras que se pueden encontrar rastros de ella incluso en el adulto. El riñón del buey y de muchos otros animales, por otro lado, permanece lobulado durante toda la vida.
La vejiga urinaria se forma en parte a partir de la cloaca endodérmica y en parte a partir de los extremos de los conductos de Wolff, es decir, la alantoides no participa en su formación.
Después de la separación del recto de la parte dorsal de la cloaca, la parte ventral se convierte en el seno urogenital primario . [2] El seno urogenital, a su vez, se divide en el seno urogenital definitivo superficial y la porción vesicouretral anterior más profunda.
El seno urogenital definitivo consta de una porción fálica caudal y un canal estrecho intermedio, la porción pélvica.
La porción vesicouretral es la más profunda, se continúa con el alantoides. Absorbe los extremos de los conductos de Wolff y los extremos asociados de los divertículos renales, y estos dan origen al trígono de la vejiga urinaria y parte de la uretra prostática . El resto de la porción vesicouretral forma el cuerpo de la vejiga y parte de la uretra prostática; su vértice se prolonga hasta el ombligo como un canal estrecho, el uraco , que luego se oblitera y se convierte en el ligamento umbilical medio del adulto.
Hasta aproximadamente la novena semana de edad gestacional, [3] los órganos sexuales de los machos y las hembras tienen el mismo aspecto y siguen un desarrollo común, que incluye el desarrollo de un tubérculo genital y una membrana dorsalmente a él, que cubre la abertura urogenital en desarrollo , y el desarrollo de los pliegues labioescrotales.
Incluso después de que se pueda observar la diferenciación entre los sexos, algunas etapas son comunes, por ejemplo, la desaparición de la membrana. Por otro lado, el desarrollo dependiente del sexo incluye una mayor protrusión del tubérculo genital en el macho para formar el pene. Además, los pliegues labioescrotales evolucionan hacia el escroto en los machos, mientras que evolucionan hacia los labios en las hembras.
A.—Diagrama de los órganos urogenitales primitivos en el embrión antes de la distinción sexual.
B.—Diagrama del tipo de órganos sexuales femeninos.
C.—Diagrama del tipo de órganos sexuales masculinos.