Cretalamna es un género de tiburón otodóntido extinto que vivió desde finales del Cretácico Inferior hasta el Eoceno (hace unos 103 a 46 millones de años). Muchos lo consideran el ancestro de los tiburones más grandes que hayan existido, como Otodus angustidens , Otodus chubutensis y Otodus megalodon .
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Cretalamna fue descrita por primera vez por el naturalista suizo Louis Agassiz usando cinco dientes previamente identificados como de la musola común y recolectados por el paleontólogo inglés Gideon Mantell de Southerham Grey Pit cerca de Lewes , East Sussex . En su publicación de 1835 Rapport sur les poissons fósiles descubiertos en Angleterre , los volvió a identificar como una nueva especie de tiburón cailón bajo el taxón Lamna appendiculata . [9] En 1843, Agassiz publicó Recherches sur les poissons fósiles , que reexaminó los cinco dientes de Mantell. Utilizando estos dientes, ocho dientes adicionales recolectados por Mantell y veinte dientes más recolectados por varios paleontólogos en varias ubicaciones (un diente encontrado por el tercer conde de Enniskillen en Speeton Clay en Yorkshire ; un diente de la colección de un museo de Estrasburgo de una ubicación no especificada; un diente de la colección del Museo Hancock de Marly Chalk cerca de Cambridge ; y seis dientes de la colección del paleontólogo alemán Heinrich Georg Bronn de tiza alrededor de Aachen ), describió una especie cuyos dientes tenían raíces gruesas y abultadas, cúspides laterales y variabilidad extrema. Agassiz remarcó que algunos de los dientes examinados pueden ser lo suficientemente variables como para pertenecer a una especie separada, pero finalmente los unificó bajo un nuevo taxón Otodus appendiculatus . [10] La especie sería encontrada más tarde en 1958 por el paleontólogo soviético Leonid Glickman como perteneciente a un nuevo género distinto: Cretalamna . [11]
A pesar de las observaciones de Agassiz sobre la variabilidad, [10] su interpretación, en última instancia amplia, de O. appendiculatus condujo posteriormente a que la especie se convirtiera en un taxón basura que culminó en una interpretación de C. appendiculata como una especie cosmopolita variable con un rango de 50 millones de años. Esto cambió cuando el paleontólogo Mikael Siversson descubrió que los veinticinco sintipos en realidad representaban una mezcla de al menos seis o más especies diferentes, incluidos tres géneros adicionales: Dwardius , Cretoxyrhina y Cretodus . Para remediar el problema taxonómico, rediseñó uno de los sintipos como el único lectotipo de C. appendiculata en 1999. [1] [12] En 2015, dirigió un estudio que revisó la situación taxonómica y estableció una descripción renovada de la especie, lo que llevó a la erección de seis especies adicionales de Cretalamna : C. catoxodon , C. deschutteri , C. ewelli , C. gertericorum , C. hattini y C. sarcoporthea . [1]
Antes de Siversson, se han descrito otras especies de Cretalamna . Otra especie descrita por Agassiz bajo el taxón Otodus latus fue degradada a una variación de C. appendiculata en 1908, [13] promovida a subespecie en 1977 por el paleontólogo belga Jaques Herman, [14] y finalmente elevada al nivel de especie como Cretolamna lata por Herman y el paleontólogo Van Waes Hilde en 2012. [15] En 1897, el paleontólogo francés Fernand Priem describió un solo diente de la arenisca de Köpinge en Scania , Suecia, bajo el taxón Lamna borealis . Esto sería revisado a 'Cretolamna borealis' por Glickman en un artículo de 1980. [1] En 1902, el paleontólogo alemán Johannes Wanner describió dientes de depósitos cretácicos egipcios cerca del oasis de Dakhla y Farafra . Observó que los dientes son casi idénticos a los de Otodus appendiculatus , excepto que los dientes egipcios también contenían dos pares claros de cúspides laterales (una característica no vista en Otodus appendiculatus ). Wanner concluyó que los dientes eran de una nueva especie estrechamente relacionada y la colocó bajo el taxón Otodus biauriculatus . [16] En 1935, el paleontólogo francés Camille Arambourg describió una nueva subespecie de C. biauriculata a partir de dientes encontrados en fosfatos marroquíes bajo el taxón Lamna biauriculata maroccana , [17] que fue elevado a su propia especie en 1997. [18] En 1972, el ictiólogo francés Henri Cappetta describió dientes de depósitos maastrichtianos cerca del pozo Mentès en Tahoua , Níger , que asignó a la subespecie Lamna biauriculata nigeriana . [19] Esta subespecie también sería elevada a su propia especie en 1991. [20] En 1975, Cappetta y el paleontólogo estadounidense Gerard Case examinaron los dientes de Cretalamna descritos por Arambourg en 1952 de depósitos danianos en Marruecos y propusieron que representa una nueva subespecie de la especie tipo y le asignaron el taxón Cretolamna appendiculata arambourgi , [21] que Siversson et al. (2015) elevaron a su propia especie. [1] En 2018, los paleontólogos estadounidenses Jun Ebersole y Dana Ehret describieron una nueva especie de Cretalamna de varios dientes de la Formación Eutaw y Mooreville Chalk en Alabama , a los que llamaron C. bryanti . [22]
El género Cretalamna es un acrónimo de creta , la palabra latina para "tiza", prefijada al género Lamna , que es una romanización del griego antiguo λάμνα (lámna, que significa "especie de tiburón feroz"). Cuando se juntan significan "tiburón de tiza", que se refiere a los depósitos de tiza de los que se encontraron los especímenes tipo de la especie. [11] El nombre de la especie tipo appendiculata es una forma femenina de la palabra latina appendiculātus (que tiene un apéndice), una referencia a las raíces gruesas y abultadas que se encuentran en los dientes de C. appendiculata . [10] El nombre de la especie lata se deriva de la forma femenina del latín lātus (ancho); una referencia a los dientes notablemente anchos de la especie. [10] El nombre de la especie borealis se deriva del latín boreālis (norteño); esto es una referencia a su descubrimiento a partir de depósitos fósiles en Suecia, una localidad boreal. [1] El epíteto específico de C. maroccana es una forma femenina de la palabra latina maroccānus ( marroquí ), una referencia a su localidad tipo en Marruecos. [23] El epíteto específico de C. biauriculata es un acrónimo derivado del prefijo latino bi- (dos) prefijado al latín auriculātā (orejas), que juntos significan "que tiene dos orejas". Esta es una referencia a las grandes cúspides laterales de la especie, que se parecen un poco a un par de orejas. [16] El nombre de la especie nigeriana se deriva del nombre del país Níger prefijado al sufijo - iana , una variación femenina del sufijo latino - ānus (perteneciente a), que juntos significan "perteneciente a Níger". Esta es una referencia a la localidad tipo de la especie en Níger. [19] El nombre de la especie sarcoportheta se deriva del griego antiguo σαρκός ( sarkos , que significa "carne") prefijado al griego antiguo πορθητής ( porthitís , que significa "destructor"), juntos significan "destructor de carne". El nombre de la especie catoxodon se deriva del griego antiguo κατοξυς ( katoxys , que significa "muy afilado") prefijado al griego antiguo ὀδών ( odon , que significa "diente". Juntos significan "diente muy afilado", refiriéndose a los bordes cortantes inusualmente afilados de algunos dientes de C. catoxodon .[1]
Seis de las especies de Cretalamna tienen epítetos específicos que se nombran en honor a personas específicas, ya sea por sus contribuciones a la investigación de sus especies asociadas o por el trabajo notable que realizaron. De estas seis, cinco comparten una estructura de palabra similar que tiene el apellido de una persona prefijado sobre el sufijo latino - i (de). Estas especies son C. arambourgi , que honra al paleontólogo Camille Arambourg por su descubrimiento de los especímenes tipo de C. arambourgi y sus contribuciones a la paleontología del norte de África; [21] C. bryanti , que honra a la familia Bryant que ayudó a mejorar la reputación y las misiones de la Universidad de Alabama , el Museo de Historia Natural de Alabama y el Centro de Ciencias McWane a través de su compromiso con la educación y el apoyo; [22] C. deschutteri , que honra al paleontólogo Pieter De Scutter por sus esfuerzos para poner a disposición de Siversson et al. los dientes de Cretalamna de una cantera de Bettrechies . (2015) y por su trabajo sobre tiburones belgas del Cenozoico; C. ewelli , que honra al paleontólogo Keith Ewell, quien recolectó la mayoría de los especímenes tipo de C. ewelli en 2004; y C. hattini , que honra al difunto geólogo Donald E. Hattin "por su trabajo en la estratigrafía de la Formación Niobrara, en el oeste de Kansas". El epíteto específico de C. gertericorum está estructurado de manera diferente; se deriva de los nombres "Gert", "Eric" y el sufijo latino - orum (una declinación plural masculina). Los nombres derivados "Gert" y "Eric" se refieren a los recolectores de fósiles Gert De Bie y Eric Collier, quienes recolectaron la mayoría de los dientes de Cretalamna examinados en Siversson et al. (2015) que eran de la cantera Bettrechies. [1]
La ortografía válida de Cretalamna , específicamente entre ella y 'Cretolamna' , ha sido objeto de controversia. Originalmente, Glickman describió el género con la intención de nombrarlo como 'Cretolamna' , pero durante la publicación del artículo correspondiente de 1958 se produjo un error tipográfico , y la impresión lo escribió mal como 'Cretalamna' . Glickman señaló la ortografía como un error y continuó usando su ortografía prevista 'Cretolamna' en trabajos posteriores. [17] Esta ortografía fue adoptada universalmente hasta 1999, cuando Siversson señaló que esto viola los artículos 32 y 33 de ICZN, restableciendo 'Cretalamna' como la ortografía válida. [12] Desde entonces, el restablecimiento de 'Cretalamna' ganó prominencia y, en la década de 2010, fue aceptado por la mayoría de los paleontólogos. [1] Sin embargo, algunos paleontólogos, incluido Cappetta, se opusieron firmemente a ello. [1] [17] En un intento de suprimir el uso de 'Cretalamna' , Cappetta apeló a un representante del ICZN, argumentando que las intenciones originales de Glickman y el uso predominante de 'Cretolamna' antes de Siversson (1999) aseguran su prioridad. El ICZN, que supuestamente quedó impresionado por el "espíritu" de Cappetta, posteriormente erigió el Artículo 33.3.1 de la Edición de 2000 del Código para abordar esta situación en el futuro, [17] que establece que "cuando una enmienda injustificada es de uso predominante y se atribuye al autor y la fecha originales, se considera una enmienda justificada". Aunque Cappetta argumentó en un manual de 2012 que esta nueva disposición justifica la prioridad de 'Cretolamna' debido al uso predominante de la ortografía antes de su reemplazo por Siversson en 1999, el propio Siversson señaló en un documento de 2015 que la disposición no se puede aplicar de forma retroactiva, y que el uso predominante continuo de 'Cretalamna' desde el establecimiento de la disposición irónicamente asegura su prioridad en lugar de amenazarla. [1] 'Cretalamna' sigue siendo actualmente la ortografía más frecuente y los paleontólogos han expresado la improbabilidad de un retorno al uso de 'Cretolamna' . [17]
Cretalamna era un tiburón de tamaño mediano a grande. Basándose en comparaciones vertebrales con varios lamniformes existentes y Cretoxyrhina , un estudio de 2007 realizado por Kenshu Shimada estimó una longitud total de 2,3 a 3,0 metros (8 a 10 pies) para el esqueleto más completo de un individuo grande (LACM 128126; holotipo C. hattini [1] ). [24] Shimada descubrió previamente que la longitud total de los tiburones lamniformes está correlacionada positivamente con el tamaño de sus dientes en una relación razonablemente lineal; por lo tanto, las estimaciones de Shimada (2007) permitieron estimaciones de tamaño para Cretalamna basadas solo en los dientes. [25] [26] Posteriormente, en 2019, los dientes de C. appendiculata del Parque Himedo, Kugushima y Wadanohana, que son más grandes que los del LACM 128126, arrojaron estimaciones de longitud máxima de hasta 3,4 metros (11 pies), 4,5 metros (15 pies) y 5 metros (16 pies), respectivamente. [26] En 2020, Shimada y sus colegas estimaron la longitud máxima posible de C. borealis hasta 3,5 metros (11 pies) basándose en un espécimen de diente de mandíbula superior (LO 11350t) de la localidad de Åsen. [27] [1]
El plan corporal de Cretalamna es casi completamente conocido, informado por impresiones fósiles casi completas con tejido blando que preservan el contorno del tiburón de la lagerstätte de Hjoula en el Líbano , como lo documentaron Pfiel (2021) y Greenfield (2022). [28] Era más similar al tiburón cailón y al tiburón salmón en su constitución, con un cuerpo fusiforme compacto, grandes aletas pectorales y primera dorsal y cola, y pequeñas segundas aletas dorsales, pélvicas y anales. La primera aleta dorsal estaba ubicada directamente sobre las aletas pectorales a diferencia de sus especies análogas, donde la primera aleta dorsal generalmente se ubica detrás de ella. [28] La aleta caudal era semilunar , [ 28] similar al tiburón ballena . [29] Tal plan corporal es indicativo de un tiburón pelágico activo de natación rápida probablemente parcialmente de sangre caliente a través de la endotermia regional . [28] [30]
Los dientes de Cretalamna se distinguen por una cúspide triangular ancha y dos cúspides laterales. Los bordes cortantes de los dientes son afilados como cuchillas, mientras que los lados tienen una superficie lisa. La simetría de los dientes es variable; algunos tienen simetría bilateral exacta, mientras que otros tienen una gran asimetría. Los dientes adyacentes no se superponen. [24]
La dentición exacta de Cretalamna es incierta debido a la escasa representación fósil. Tradicionalmente, la mayoría de las reconstrucciones de su dentición se construyeron a partir de dientes individuales desprendidos. [1] Basándose en un espécimen de C. hattini (LACM 128126), la dentición del tiburón sigue un patrón lamnoideo con al menos quince filas de dientes superiores y ocho filas de dientes inferiores a cada lado de la mandíbula. Las filas de dientes superiores contienen, de adelante hacia atrás: dos filas de dientes sinfisarios, dos anteriores, una intermedia y diez filas de dientes laterales. Las filas de dientes inferiores contienen: dos filas de dientes anteriores, una intermedia y cinco filas de dientes laterales. Esto se da en la fórmula dental S2?.A2.I1.L10(+?)s?.a2.i1.l4, construido en un estudio de 2007 de LACM 128126 por el paleontólogo Kenshu Shimada. Es posible que Cretalamna contuviera más de dos filas de dientes sinfisarios, ya que el Cretoxyrhina mantelli relacionado poseía cuatro filas de dientes sinfisarios superiores. [24]
En C. hattini , las mandíbulas superior e inferior son similares a las de Cretoxyrhina mantelli . Las mandíbulas también se parecen a las de los alopíidos (tiburones zorro) y los lámnidos modernos . La evidencia fósil limitada sugiere que las mandíbulas superiores se extendían sobre las mandíbulas inferiores, lo que le daba a Cretalamna una boca subterminal. [24]
Cretalamna era un género muy extendido que se encuentra en el norte de África ( Marruecos ), Oriente Próximo (Jordania), [31] África occidental ( Malí ), [32] América del Norte tanto en la costa este como en el medio oeste y América Central ( Tonosí , Panamá ). [33] Los depósitos en Marruecos suelen ser de edad eoceno; los depósitos en Jordania son de edad cretácica y eoceno; la mayoría de los depósitos en los EE. UU. son de edad cretácica y paleoceno; [34] y los depósitos en Malí son de edad cretácica ( Maastrichtiano ). [32] C. maroccana es más frecuente en Marruecos y Jordania, mientras que C. appendiculata es más frecuente en los Estados Unidos. Ambas especies se superpusieron en un momento dado.
Se han encontrado restos fósiles de Cretalamna en depósitos que representan un conjunto diverso de ambientes marinos, lo que indica que pudo adaptarse a una amplia gama de hábitats. Esto puede haber contribuido a su capacidad de existir a lo largo de un largo período de tiempo. [24] El cuerpo fusiforme de Cretalamna sugiere que era un tiburón pelágico . [35]
Las aguas del Cretácico habitadas por Cretalamna también fueron el hogar de una amplia gama de peces cartilaginosos, peces óseos, tortugas, escamosos, plesiosaurios, pterosaurios, aves e incluso algunos dinosaurios no aviares. [24]
La morfología de los dientes de Cretalamna implica que era un generalista. [24] Era un depredador y cazaba peces óseos grandes, tortugas , mosasaurios , calamares y otros tiburones. [36] Por ejemplo, se han encontrado múltiples dientes de C. appendiculata alrededor del elasmosáurido Futabasaurus , lo que sugiere que depredó o carroñó a ese elasmosáurido. [25] Algunos especímenes de dientes de Cretalamna muestran un desgaste intenso, probablemente el resultado de cambios drásticos en la dieta. [1]
Un posible factor de la extinción de Cretalamna es el aumento de la competencia con tiburones generalistas más nuevos durante el Cenozoico. [24] Se cree ampliamente que Otodus (y por lo tanto Carcharocles ) se deriva de Cretalamna debido a su fuerte similitud con ciertas especies dentro del género. [22]