Coryloideae es una subfamilia de la familia de las angiospermas leñosas Betulaceae , comúnmente conocida como la familia del abedul, y consta de cuatro géneros existentes : Corylus L., Ostryopsis Decne., Carpinus L. y Ostrya Scop. Estos árboles y arbustos caducifolios se distribuyen principalmente en las zonas boreales y templadas frías del hemisferio norte, y la mayoría se encuentra en Asia, muchos en América del Norte y unas pocas especies se encuentran tan al sur como América del Sur. [1] Las sinapomorfias como las flores estaminadas reducidas, las características avanzadas de la anatomía de la madera y la presencia de espermidinas en el polen definen a las Coryloideae. [2]
Aunque la división de los miembros actuales de Betulaceae en seis géneros no es controvertida, la colocación de estos géneros en rangos taxonómicos superiores y el nivel de estos rangos son debatidos. Estudios exhaustivos basados en secuencias de ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa ( rbc L), secuencias de espaciador transcrito interno (ITS), morfología y varios conjuntos de datos combinados respaldan la dicotomía de Betulaceae en dos clados principales. [2] [3] [4] [5] Algunos autores han dividido los géneros en dos familias, Betulaceae ( Alnus , Betula ) y Corylaceae ( Carpinus , Ostrya , Corylus , Ostryopsis ). [3] Muchos autores modernos reconocen dos clados separados dentro de la familia, ya sea como tribus Betuleae y Coryleae o subfamilias Betuloideae y Coryloideae. También ha habido debate sobre la división adicional de las Coryloideae en dos tribus: Coryleae ( Corylus ) y Carpineae ( Ostryopsis , Carpinus , Ostrya ). [2] [3]
Basándose en los patrones de distribución de los representantes fósiles y actuales ( Corylus , Carpinus y Ostrya ) en las latitudes templadas del hemisferio norte, las Betulaceae probablemente se originaron en las zonas templadas de Laurasia durante el Cretácico. [2] El registro de polen también sugiere que las Betuloideae son anteriores a las Coryloideae. Alnus y Betula se diferenciaron hace 80 millones de años durante el Santoniano en el Cretácico . [3] Los primeros granos de polen de las Coryloideae, pertenecientes a Corylus , aparecieron hace 67 millones de años durante el Maestrichtiense en el Paleoceno . [3] Carpinus y Ostrya aparecieron más tarde, hace 60 y 41 millones de años respectivamente; Ostryopsis aún no ha sido confirmada por restos fósiles similares. [3]
Corylus , comúnmente conocido como los avellanos, a menudo se considera un grupo hermano del subclado Ostryopsis - Carpinus - Ostrya . Corylus se coloca como el grupo hermano de los Coryloideae restantes porque comparte estados de carácter plesiomórfico con Betuloideae como inflorescencias bisexuales , flores estaminadas con un perianto , un número de cromosomas haploides de 14 y aberturas de polen no operculadas con endexina engrosada. [2] La monofilia de las especies de Corylus se define por varias sinapomorfías morfológicas, incluyendo las nueces grandes dispersadas por animales, la germinación de semillas hipogeas y los filamentos que están completamente divididos longitudinalmente. [2] Se reconoce que el género tiene dos o tres divisiones principales como secciones o subgéneros , y las secciones a menudo se dividen en subsecciones. Algunos autores lo dividen en los subgéneros Acanthochlamys , Phyllochlamys y Siphonochlamys . Otros dividen el género en dos secciones ( Acanthochlamys y Corylus ) y la sección Corylus en tres subsecciones ( Corylus , Colurnae y Siphonochlamys ). [4]
El subclado Ostryopsis – Carpinus – Ostrya se define por flores estaminadas sin perianto, aberturas polínicas operculadas con endexina que no se engrosa en la región de apertura, un número de cromosomas base de 8 y un patrón de vernación foliar plicado. [2] [3] Varios caracteres, incluyendo el receptáculo glabro de las flores estaminadas, la superficie lisa de las nueces y las venas secundarias que se extienden directamente hacia los dientes de las hojas, diferencian a Ostryopsis de Carpinus y Ostrya .
Ostryopsis se considera a menudo el grupo hermano de Carpinus y Ostrya , pero su posición filogenética es objeto de debate. Una relación estrecha con Corylus está respaldada por caracteres anatómicos de la madera y secuencias de genes de cloroplastos. [5] La ubicación de Ostryopsis como grupo hermano del clado Ostrya - Carpinus está respaldada por un árbol filogenético basado en datos de ADN de cloroplastos, pero la ubicación basal a Corylus está respaldada por un árbol basado en ITS. [5]
Carpinus se considera a menudo hermano de Ostrya . Las secuencias de ADN sugieren que Carpinus podría haberse diferenciado del género extinto Palaeocarpinus . [2] Carpinus se define por varios caracteres morfológicos, incluida la presencia de pistiloides en las flores masculinas y brácteas frondosas que sostienen las flores y los frutos. [5] Carpinus se divide en dos secciones, Distegocarpus y Carpinus , según las brácteas florales, las infrutescencias y las escamas. La sección Carpinus se divide a su vez en tres subsecciones: Carpinus , Monbeigianae y Polyneurae . La monofilia del género es discutible. Los datos de ITS sugieren que el género es parafilético, mientras que los datos del ADN del cloroplasto y del espaciador nuclear 5S lo respaldan como monofilético. [5] Carpinus también puede considerarse parafilético dependiendo de la ubicación de Ostrya .
Ostrya tiene una estrecha relación con Carpinus , que está fuertemente respaldada por secuencias ITS y rbcL y datos morfológicos y combinados de varios estudios. [2] [5] Aunque ambos géneros comparten inflorescencias similares, granos de polen y vasos con perforaciones simples, difieren en los caracteres epidérmicos de las hojas y sus brácteas de infrutescencia, que son radialmente simétricas e infladas en forma de vejiga en Ostrya y son abiertas y planas en Carpinus . [2]
Si bien la estrecha relación entre Carpinus y Ostrya está respaldada por datos, la monofilia de los dos géneros ha seguido siendo controvertida. Algunos estudios han anidado a Ostrya dentro de Carpinus entre las secciones Carpinus y Distegocarpus sobre la base de datos de ITS o han situado a Ostrya como un grado basal del clado Carpinus sobre la base de datos de ADN de cloroplastos. [5]