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Coral de vida

El coral de la vida es una metáfora o un modelo matemático útil para ilustrar la evolución de la vida o la filogenia en varios niveles de resolución, incluyendo organismos individuales , poblaciones, especies y grandes grupos taxonómicos. Su uso en biología resuelve varias dificultades prácticas y conceptuales asociadas con el árbol de la vida .

Historia del concepto

Diagramas de corales de Darwin de su Cuaderno B

En el contexto biológico, la metáfora del «coral de la vida» es casi tan antigua como la del «árbol de la vida». Tras regresar de su viaje alrededor del mundo, Darwin sugirió en sus cuadernos que:

El árbol de la vida tal vez debería llamarse el coral de la vida, base de ramas muertas; de modo que no se puedan ver los pasajes.

—  Charles Darwin [1]

con obvia referencia a los corales ramificados cuyas colonias muertas pueden formar depósitos muy gruesos en el océano ( que representan la vida pasada ) con animales vivos que aparecen solo en la parte superior ( vida reciente ). Este comentario fue ilustrado por dos diagramas simples, las primeras metáforas coralinas de la evolución jamás dibujadas en la historia de la biología. Sin embargo, Darwin abandonó más tarde su idea, y en El origen de las especies [2] se refirió al árbol de la vida como el medio más apropiado para resumir las afinidades de los organismos vivos, probablemente gracias a las connotaciones obvias de esta metáfora con la religión, el arte antiguo y popular y la mitología.

Las primeras reflexiones de Darwin fueron redescubiertas por varios autores más de un siglo después, [3] [4] [5] los esquemas gráficos como heurísticas simples fueron dibujados nuevamente a principios de este siglo, [6] y los corales fueron elevados al nivel de objetos definidos matemáticamente aún más recientemente. [7]

Estructura

La imagen de la derecha explica las diferentes partes de un coral. El eje vertical es el tiempo, el eje horizontal puede ser la riqueza, la diversidad morfológica, alguna otra medida de la población o incluso una escala arbitraria. Cada punto x en el diagrama corresponde a un individuo, una población o un taxón. En el punto de tiempo h, hay una partición de equivalencia de puntos en clases C. Una clase Cg1 es el ancestro de toda la rama superior, Cr1 es la clase del ancestro común más cercano de dos segmentos. Un segmento S está definido por dos clases de modo que no hay ramificación entre ellas. En la parte superior, en el medio, se visualiza un evento horizontal, como la hibridación entre miembros de diferentes clases, que conduce a un nuevo segmento y, por lo tanto, a un coral abanico. [7] [8]

Ventajas de los corales como metáforas de la filogenia

Los árboles botánicos y (muchos) corales comparten sólo una propiedad fundamental, a saber, la ramificación, lo que los hace adecuados para ilustrar la divergencia evolutiva. En cuanto a otras características, los corales son superiores a los árboles como metáforas de la filogenia porque: [7]

Ventajas de los corales como modelos matemáticos de filogenia

Alejamiento de una red/árbol de individuos a un diagrama de coral en 4 pasos. Ver más ejemplos en [9] y [10]

Los árboles, como construcciones teóricas de grafos , se componen de vértices (nodos) que representan entidades biológicas y aristas de conexión (enlaces) que corresponden a relaciones entre entidades. Los corales, que son un caso especial de diagramas de siluetas ramificadas, también pueden definirse matemáticamente; son formas geométricas insertas en un espacio bidimensional o tridimensional con el tiempo como un eje y alguna otra propiedad significativa, como la riqueza de taxones, como el otro (uno o dos). En cuanto a su aplicabilidad para representar filogenias, los corales y los árboles se comparan de la siguiente manera:

Cuando los nodos de árboles y redes representan individuos, de modo que los gráficos demuestran relaciones padre-descendencia para poblaciones asexuales y sexuales, respectivamente, se puede hacer un zoom hacia afuera para que los detalles menores (nodos y bordes) del diagrama desaparezcan y el gráfico discreto se suavice hasta convertirse en un coral, que a menudo se llama un "árbol", por desgracia.

Visualizando la totalidad de la vida en la Tierra

El "coral de la vida". Las líneas horizontales punteadas o discontinuas muestran eventos como la fusión celular . Las marcas de explosión rojas a la derecha marcan extinciones masivas importantes.

Si bien los corales pueden pertenecer a cualquier grupo taxonómico en particular, por ejemplo, “coral de plantas”, el término “coral de vida” se refiere específicamente a toda la vida celular, excluidos los virus.

La figura de la derecha es un primer intento de mostrar un coral vivo. [8]

El coral y la clasificación de la vida

Definición de taxones basada en un coral. La rama roja es monofilética, al igual que las ramas marrón y roja juntas. Los segmentos verde oscuro y pálido ejemplifican un evento de gemación que tal vez solo sea posible a nivel de especie.

La última característica, pero no la menos importante, del coral de la vida es que requiere una clasificación válida para la vida pasada y presente consideradas en conjunto. Para ver cómo es posible, podemos recurrir de nuevo a Darwin, quien advirtió que el sistema de rangos de Linneo funciona sólo gracias a nuestro conocimiento insuficiente de la vida pasada. Se debe a la ausencia de formas extintas

y debido a las amplias lagunas consiguientes en la serie, podemos dividir las especies existentes en grupos definibles, como géneros, familias y tribus.

—  Charles Darwin [11]

Anteriormente, en El origen de las especies , [2] comentó que los grupos que son claramente separables en la actualidad, basándose en muchos caracteres, tienen muchas menos diferencias para sus miembros antiguos, que por lo tanto están más cerca entre sí en el pasado que sus descendientes en el presente. Es decir, las brechas observadas entre taxones recientes desaparecen paradójicamente cuando nos remontamos a los ancestros, lo que cuestiona la significatividad de los rangos linneanos. En consonancia con esto, Darwin sugirió además que el sistema de clasificación natural

debe ser, en la medida de lo posible, genealógico en su disposición, es decir, los co-descendientes de la misma forma deben mantenerse juntos en un grupo, aparte de los co-descendientes de cualquier otra forma; pero si las formas parentales están relacionadas, también lo estarán sus descendientes, y los dos grupos juntos formarán un grupo más grande…

—  Charles Darwin [12]

El sistema puede volverse genealógico si abandonamos el sistema de rangos y consideramos las ramas de los corales como taxones, de manera análoga a los clados derivados de representaciones arbóreas de la filogenia. Es decir, cada rama del coral es un grupo monofilético cuyos miembros se derivan de la misma clase de equivalencia, de modo que ninguna otra rama surge de esa clase.

Notas al pie

  1. ^ Darwin, Charles (1837). Cuaderno B. pág. 25.
  2. ^ de Darwin, Charles (1872). El origen de las especies por medio de la selección natural o la preservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida. Londres: John Murray. ISBN 978-1-4353-9386-8.
  3. ^ DeBeer, G (1960). "Los cuadernos de Darwin sobre la transmutación de las especies". Boletín del Museo Británico (Historia Natural), Serie Histórica . 2 (4731): 23–73. Bibcode :1960Natur.187S..26.. doi : 10.1038/187026c0 .
  4. ^ Hull, DL (1985) El darwinismo como entidad histórica: una propuesta historiográfica En: Kohn, D. (ed.) The Darwinian Heritage, pp: 773–812, Princeton: Princeton University Press
  5. ^ Bredekamp, ​​H. (2005). Darwins Korallen die führen Evolutionsdiagramme und die Tradition der Naturgeschichte . Berlín: Klaus Wagenbruch. ISBN 3803151732.
  6. ^ Gogarten, J. Peter; Townsend, Jeffrey P. (2005). "Transferencia horizontal de genes, innovación y evolución del genoma". Nature Reviews Microbiology . 3 (9): 679–687. doi :10.1038/nrmicro1204. PMID  16138096.
  7. ^ abc Podani, János (2017). «Diferentes de los árboles, más que metáforas: siluetas ramificadas: corales, cactus y robles». Biología sistemática . 66 (5): 737–753. doi : 10.1093/sysbio/syx039 . PMID  28334310.
  8. ^ ab Podani, János (2019). "El coral de la vida". Biología evolutiva . 46 (2): 123–144. doi : 10.1007/s11692-019-09474-w . hdl : 10831/46308 .
  9. ^ Maddison, Wayne P.; Maddison, David R. (1992). MacClade. Análisis de la filogenia y la evolución de los caracteres . Sunderland, MA: Sinauer. ISBN 0878934901.
  10. ^ Baum, David A.; Smith, Stancey D. (2012). El pensamiento arbóreo: una introducción a la biología filogenética . Greenwood, CO: Roberts and Co. ISBN 978-1936221165.
  11. Darwin, Charles (1862). Sobre los diversos mecanismos mediante los cuales las orquídeas británicas y extranjeras son fertilizadas por insectos, y sobre los buenos efectos del cruzamiento de especies . Londres: John Murray. pp. 330–331.
  12. ^ Darwin, Charles (1871). El origen del hombre y la selección en relación con el sexo (Primera edición). Londres: John Murray. pág. 118.