Coprophanaeus ensifer es una especie sudamericanade escarabajo de gran tamaño perteneciente a la familia Scarabaeidae . [2] Esta especie es necrófaga y construye madrigueras cerca o sobre cadáveres de animales para desmembrar la carne de los cuerpos en descomposición y llevarla a su madriguera para alimentarse. Tanto las hembras como los machos ayudan a construir la madriguera y a alimentarse. Se caracteriza por sus colores iridiscentes y un cuerno que es similar en forma y tamaño en hembras y machos. Utiliza su cuerno para destrozar cadáveres y para luchar con otros individuos, siendo más frecuentes las peleas entre machos. Sin embargo, las hembras también luchan para determinar una variedad de características del macho oponente. Esta especie puede ser de importancia en la ciencia forense debido a su comportamiento destructivo sobre los cuerpos en descomposición, especialmente en áreas de Brasil donde las tasas de homicidios son altas.
C. ensifer varía en color y distribución, lo que ha creado incertidumbre y barreras en su taxonomía dentro del género Coprophanaeus . Con base en su mitogenoma, la especie fue ubicada en la tribu Phaneini, que forma un clado de Scarabaeinae con otras tribus como la tribu Coprini. Entre las especies de este clado, la mayoría reside en América del Sur, excepto Sarophorus sp. , que se encuentra en Sudáfrica. Con base en esto, los investigadores han sugerido que los escarabajos Scarabaeinae llegaron a América del Sur desde África a través de la colonización del ancestro común de Sarophorus sp . y especies en el clado con C. ensifer. [3]
Esta especie se encuentra ampliamente distribuida en el este, centro y sur de Brasil , extremo noreste de Argentina , este de Bolivia y Paraguay , y se encuentra hasta aproximadamente 780 m (2560 pies) sobre el nivel del mar. [2] [4] [5] [6] La mayor parte de su área de distribución se encuentra en la Caatinga , el Cerrado y hábitats similares, pero en algunas regiones su área de distribución también se extiende al bosque atlántico y la selva amazónica . [2] [5]
Una especie relacionada, C. lancifer ocupa el norte de Brasil, lo que limita la distribución de C. ensifer en esas regiones. [7] También se pensaba que C. lancifer ocupaba la región de Juína, pero tras una investigación genética, se encontró que los individuos de esa región están más estrechamente relacionados con C. ensifer , lo que sugiere que la distribución de C. ensifer es más amplia de lo que se pensaba anteriormente. [8]
Un estudio descubrió que en el noreste de Brasil, C. ensifer es más activo durante la temporada de lluvias, cuando las temperaturas bajan. Esta preferencia se puede explicar por su gran cuerpo. Con temperaturas altas durante las estaciones secas, podría ser difícil mantener un equilibrio hídrico adecuado porque una gran cantidad de agua puede evaporarse de sus cuerpos. Esto también podría explicar por qué estos escarabajos son crepusculares , o más activos al amanecer y al anochecer. [9]
En muchos casos, tanto las hembras como los machos trabajan juntos para construir una madriguera . Las parejas que construyen madrigueras juntas suelen ser más grandes que otros miembros de su misma especie. Las hembras construyen la madriguera principalmente empujando la tierra, mientras que los machos la llevan a la superficie. La madriguera suele construirse cerca de un cadáver para que las hembras y los machos puedan descomponerlo y llevarlo al interior de la madriguera haciendo rodar los trozos de comida. [7] La cooperación entre machos y hembras sugiere que ambos sexos ofrecen cuidados parentales. [10]
En otros casos, las hembras y los machos construyen madrigueras individualmente a pesar de haberse apareado con otros individuos. En ocasiones, individuos pequeños construyen madrigueras junto a madrigueras construidas por una pareja. [7]
Aunque los efectos de la bioturbación , o movimiento y mezcla del suelo, causados por la construcción de madrigueras no se han estudiado empíricamente, se ha sugerido que esto podría tener un efecto sobre el suelo mismo al aumentar la aireación y la capacidad del agua para penetrar. [11]
En comparación con otras especies de Scarabaeidae que son coprófagas , esta especie es necrófaga, lo que significa que se alimenta de carroña, o el cuerpo en descomposición de animales muertos. Incluso se ha informado de que entierra una serpiente muerta para alimentarse de ella. [12] Un cadáver pasa por varias etapas de descomposición y C. ensifer se siente más atraída por el cuerpo cuando se está descomponiendo activamente en las etapas iniciales de descomposición. [10]
Al descomponer la carroña y moverla o enterrarla, puede ocurrir un ciclo de nutrientes donde los nutrientes que eran parte del cadáver en descomposición vuelven a ingresar al suelo, lo que afecta el crecimiento de las plantas. [11]
Se ha sugerido que la diferencia en la dieta de C. ensifer en comparación con otras especies de la familia Scarabaeidae evolucionó en el Pleistoceno debido a la extinción de grandes mamíferos, por lo que los escarabajos se vieron obligados a cambiar su dieta para disminuir la competencia y asegurar la supervivencia. [9]
Estos escarabajos encuentran cadáveres en descomposición mediante la detección de sustancias volátiles liberadas durante el proceso de descomposición. Un estudio descubrió que las hembras siempre llegaban primero a un cadáver de cerdo después de la puesta del sol, mientras que los machos llegaban más tarde. Una vez que los escarabajos llegan al cadáver, los machos se entierran mientras las hembras se alimentan de él usando su cuerno. La diferencia en el tiempo de llegada sugiere que las hembras primero encuentran un recurso adecuado para alimentarse y para la oviposición, mientras que los machos llegan más tarde para aparearse con las hembras. Otra posible explicación podría ser que los machos se aprovechan de las hembras que han comenzado a construir madrigueras, para poder evitar cavar túneles. [10]
Tanto las hembras como los machos se pelean entre sí con sus cuernos. En estos escarabajos, puede haber peleas entre machos, entre hembras o entre machos. En las madrigueras, los individuos usan sus cuernos para cargar y soltar a los demás, pero en la superficie de las madrigueras, los individuos pelean empujándose. Los machos son más agresivos que las hembras. [7]
Las hembras pueden pelear con los machos simplemente para negarse a copular después de que ya lo hayan hecho. Sin embargo, otra sugerencia es que las peleas pueden usarse como una forma de determinar la pareja. Si los cuernos actúan como un adorno para atraer a las hembras, las peleas podrían ser una forma de que las hembras evalúen con qué machos aparearse. Si las hembras también pueden decidir qué esperma usar para fertilizar sus óvulos, participar en peleas después de la cópula también podría servir para detectar qué esperma usar. Cuando los machos pelean, el macho más grande siempre gana, por lo que esto también puede ser un mecanismo para la elección de pareja. Por último, los machos también pueden determinar con qué hembra aparearse basándose en las peleas. Las hembras más grandes pueden ser más beneficiosas para aparearse porque pueden proteger las madrigueras, por lo que las peleas pueden ser una forma de que los machos determinen el tamaño de la hembra. [7]
El tamaño del mitogenoma de C. ensifer es de 14.964 pb organizado en ARNr, ARNt y genes codificadores de proteínas, lo que es similar a las especies del orden Coleptera. [3] C. ensifer , junto con la mayoría de las especies de Scarabaeinae, son diploides (2n=20). Esta especie en particular tiene un mecanismo de determinación del sexo XY donde los cromosomas X e Y no exhiben ninguna configuración diferente a la observada en otras especies. [13]
Se han definido cuatro etapas de cópula para los escarabajos neotropicales Scarabaeinae. La primera etapa implica que el macho se acerque a la hembra, que generalmente se encuentra cerca de un cadáver o madriguera. En la segunda etapa, el macho detecta a la hembra. La tercera etapa implica que el macho monta a la hembra. [14] Se ha observado que mientras se produce la monta, el macho acaricia el tergo abdominal con sus patas para que la hembra pueda revelar su abertura genital. [7] Durante la última etapa, los machos insertan su edeago en la abertura genital de la hembra. [14]
Si bien todos los machos intentan aparearse con hembras, los machos más grandes tienen más éxito y, entre los machos, las cópulas son más exitosas cuando se intentan con una hembra más pequeña. [7] La actividad de cópula se lleva a cabo principalmente bajo tierra en madrigueras y túneles y dura alrededor de uno a dos minutos. [14]
Los adultos miden típicamente entre 30 y 56 mm (1,2 y 2,2 pulgadas) de largo, [2] ocasionalmente incluso alcanzan los 65 mm (2,6 pulgadas). [15] Esto hace que C. ensifer y el estrechamente relacionado C. lancifer amazónico sean algunos de los escarabajos peloteros más grandes del mundo (junto con ciertos Catharsius y Heliocopris ) y los más grandes de América. [2] [4] [5] Este escarabajo tiene un cuerno en la cabeza que es de tamaño similar en machos y hembras. Por lo general, es de color verde metálico oscuro, a menudo con algunos reflejos azules, pero ocasionalmente puede ser completamente azul metálico. [4] [5] [16]
Las hembras y los machos de C. ensifer no presentan un dimorfismo sexual pronunciado. Las principales diferencias son que las hembras no tienen un proceso espiniforme en la concavidad pronotal en comparación con los machos, pero sí tienen un protarso que los machos no tienen. [2]
C. ensifer tiene un cuerno largo con un par de procesos que se proyectan hacia arriba y otros dos pares de procesos que se proyectan hacia adelante. Aunque el tamaño corporal de las hembras y los machos es similar, los cuernos de los machos son relativamente más grandes que los de las hembras. Esto podría deberse a que los machos tienen que competir por las hembras. Se ha sugerido que el cuerno cumple funciones en la selección sexual, la defensa, como herramienta para construir madrigueras o durante los conflictos entre individuos. En concreto, las hembras pueden haber desarrollado el cuerno para defender su madriguera, ya que solo pueden tener un número limitado de crías debido a su pequeño sistema reproductivo. [7]
Los escarabajos de C. ensifer varían de color según su ubicación. Los que están cerca de la selva amazónica presentan colores más azules y oscuros, mientras que los que están cerca de la selva atlántica tienen patrones verdes y más brillantes. En el Cerrado, o la sabana brasileña, los escarabajos exhiben una variedad de reflejos que van del verde al azul y al rojo. Aunque no se ha examinado el significado de la iridiscencia de C. ensifer , se ha sugerido que es un mecanismo para una variedad de cosas, como la defensa contra los depredadores, la selección sexual o la señalización. [5]
Se sabe que los escarabajos Coprophanaeus vuelan durante un breve período de tiempo después de la puesta del sol. El breve período de vuelo podría deberse a su dieta. Los cadáveres son impredecibles, por lo que podría ser más eficiente para los escarabajos volar durante un corto período de tiempo para determinar la presencia de un cadáver en lugar de utilizar energía para volar durante largos períodos de tiempo continuamente buscando uno. [17]
Debido a su dieta necrófaga, esta especie ha sido considerada de importancia forense. Las tasas de homicidios en Brasil han aumentado con el paso de los años, y las especies necrófagas han sido asociadas con la determinación de información post mortem sobre cadáveres. Aunque se conoce la distribución y la dieta de estas especies, el uso real de la información en las investigaciones no está bien establecido en los sistemas forenses de Brasil. [18]
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