El comportamiento canino es la respuesta coordinada internamente de individuos o grupos de perros domésticos a estímulos internos y externos. [1] Ha sido moldeado por milenios de contacto con humanos y sus estilos de vida. Como resultado de esta evolución física y social, los perros han adquirido la capacidad de comprender y comunicarse con los humanos. [2] Los científicos del comportamiento han descubierto una amplia gama de habilidades sociocognitivas en los perros domésticos.
El origen del perro doméstico ( Canis familiaris ) no está claro. La secuenciación del genoma completo indica que el perro, el lobo gris y el extinto lobo de Taimyr divergieron aproximadamente al mismo tiempo, hace entre 27.000 y 40.000 años. [3] No está claro cómo se domesticaron los perros , sin embargo, las dos hipótesis principales son la autodomesticación o la domesticación humana. Existe evidencia de coevolución conductual entre humanos y caninos .
La inteligencia canina es la capacidad del perro de percibir información y retenerla como conocimiento para resolver problemas. Se ha demostrado que los perros aprenden por inferencia. Un estudio con Rico mostró que conocía las etiquetas de más de 200 elementos diferentes. [4] Infirió los nombres de elementos nuevos mediante aprendizaje por exclusión y recuperó correctamente esos elementos nuevos de inmediato. También mantuvo esta capacidad cuatro semanas después de la exposición inicial. Los perros tienen habilidades de memoria avanzadas. Un estudio documentó las capacidades de aprendizaje y memoria de un border collie, "Chaser", que había aprendido los nombres y podía asociar mediante órdenes verbales más de 1000 palabras. Los perros pueden leer y reaccionar adecuadamente al lenguaje corporal humano, como gesticular y señalar, y comprender las órdenes de voz humanas. Después de recibir entrenamiento para resolver una tarea de manipulación simple, los perros que se enfrentan a una versión insoluble del mismo problema miran al humano, mientras que los lobos socializados no lo hacen. Los perros demuestran una teoría de la mente al participar en el engaño. [5] [6]
Los sentidos del perro incluyen la vista, el oído, el olfato, el gusto, el tacto, la propiocepción y la sensibilidad al campo magnético de la Tierra.
La comunicación canina se trata de cómo los perros "hablan" entre sí, cómo entienden los mensajes que los humanos les envían y cómo los humanos pueden traducir las ideas que los perros están tratando de transmitir. [7] : xii Estos comportamientos de comunicación incluyen la mirada, la expresión facial, la vocalización, la postura corporal (incluidos los movimientos de cuerpos y extremidades) y la comunicación gustativa (olores, feromonas y sabor). Los humanos se comunican con los perros mediante vocalización, señales con las manos y postura corporal. Los perros también pueden aprender a comprender la comunicación de emociones con los humanos leyendo las expresiones faciales humanas. [8]
Dos estudios han indicado que el comportamiento de los perros varía según su tamaño, peso corporal y tamaño del cráneo. [9] [10]
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El juego entre perros suele implicar varios comportamientos que suelen observarse en encuentros agresivos, como mordisquear, morder y gruñir. [11] Por lo tanto, es importante que los perros coloquen estos comportamientos en el contexto del juego, en lugar de la agresión. Los perros señalan su intención de jugar con una variedad de comportamientos que incluyen una "reverencia de juego", "cara con la pata", "boca abierta de juego" y posturas que invitan al otro perro a perseguir al iniciador. Se dan señales similares durante todo el juego para mantener el contexto de las actividades potencialmente agresivas. [12]
Desde una edad temprana, los perros juegan entre sí. El juego canino se compone principalmente de peleas simuladas. Se cree que este comportamiento, que es más común en los cachorros, es un entrenamiento para conductas importantes más adelante en la vida. El juego entre cachorros no es necesariamente una simetría 50:50 de roles dominantes y sumisos entre los individuos; los perros que participan en mayores tasas de conductas dominantes (por ejemplo, perseguir, obligar a sus compañeros a tumbarse) a edades más avanzadas también inician el juego a tasas más altas. Esto podría implicar que ganar durante el juego se vuelve más importante a medida que los cachorros maduran. [13]
El contagio emocional está vinculado a la mímica facial en humanos y primates. La mímica facial es una respuesta automática que ocurre en menos de un segundo en la que una persona imita involuntariamente las expresiones faciales de otra persona, generando empatía. También se ha observado en perros mientras juegan, y las sesiones de juego duraron más cuando había señales de mímica facial de un perro a otro. [14]
La motivación de un perro para jugar con otro perro es diferente a la de un perro para jugar con un humano. Los perros que pasean juntos tienen la misma frecuencia de jugar entre ellos y con sus dueños que los perros que pasean solos. Los perros que viven en hogares con dos o más perros juegan con mayor frecuencia con sus dueños que los perros que viven en hogares con un solo perro, lo que indica que la motivación para jugar con otros perros no sustituye a la motivación para jugar con humanos. [15]
Es un error muy común pensar que ganar o perder juegos como el tira y afloja o el juego brusco pueden influir en la relación dominante de un perro con los humanos. En realidad, la forma en que juegan los perros indica su temperamento y su relación con su dueño. Los perros que juegan al juego brusco son más dóciles y muestran menos ansiedad por separación que los perros que juegan a otros tipos de juegos, y los perros que juegan al tira y afloja o al juego de buscar objetos tienen más confianza en sí mismos. Los perros que empiezan la mayoría de los juegos son menos dóciles y tienen más probabilidades de ser agresivos. [16]
Jugar con humanos puede afectar los niveles de cortisol de los perros. En un estudio, se evaluaron las respuestas de cortisol de los perros policía y los perros guardianes de fronteras después de jugar con sus adiestradores. Las concentraciones de cortisol de los perros policía aumentaron, mientras que los niveles hormonales de los perros guardianes de fronteras disminuyeron. Los investigadores observaron que durante las sesiones de juego, los agentes de policía disciplinaban a sus perros, mientras que los guardias fronterizos realmente jugaban con ellos, es decir, esto incluía comportamientos de vinculación y cariño. Comentaron que varios estudios han demostrado que los comportamientos asociados con el control, la autoridad o la agresión aumentan el cortisol, mientras que el juego y el comportamiento de afiliación disminuyen los niveles de cortisol. [17]
En 2012, un estudio descubrió que los perros se orientaban hacia su dueño o un extraño con más frecuencia cuando la persona fingía llorar que cuando hablaba o tarareaba. Cuando el extraño fingía llorar, en lugar de acercarse a su fuente habitual de consuelo, su dueño, los perros olfateaban, acariciaban y lamían al extraño. El patrón de respuesta de los perros era conductualmente consistente con una expresión de preocupación empática. [18]
Un estudio descubrió que un tercio de los perros sufrían ansiedad cuando se los separaba de otros. [19]
El término personalidad se ha aplicado a la investigación humana, mientras que el término temperamento se ha utilizado principalmente para la investigación animal. [20] Sin embargo, ambos términos se han utilizado indistintamente en la literatura, o simplemente para distinguir a los humanos de los animales y evitar el antropomorfismo . [21] La personalidad se puede definir como "un conjunto de comportamientos que son consistentes en el contexto y el tiempo". [22] Los estudios de las personalidades de los perros han tratado de identificar la presencia de rasgos de personalidad amplios que sean estables y consistentes en el tiempo. [21] [22] [23] [24] [25]
Existen diferentes enfoques para evaluar la personalidad del perro:
Se han identificado varios rasgos de personalidad potenciales en los perros, por ejemplo, "alegría", "curiosidad/intimidación", "propensión a la persecución", "sociabilidad y agresividad" y "timidez-audacia". [29] [30] Un metaanálisis de 51 artículos revisados por pares publicados identificó siete dimensiones de la personalidad canina: [21]
En cuanto al debate entre naturaleza y crianza , según un estudio de abril de 2022 realizado por Kathleen Morrill y otros que trabajan en un laboratorio que se basó en datos genéticos y de encuestas de casi 2000 perros, la mayoría de los cuales tenían sus genomas completos secuenciados, así como resultados de encuestas de 16.000 dueños de perros. Los perros incluían mestizos y razas puras, con 128 razas representadas. El estudio descubrió que los rasgos físicos de un perro pueden atribuirse en un 80% al ADN y que la capacidad de recuperar y la amabilidad con los humanos eran predominantemente genéticas. Pero la raza por sí sola solo es responsable de aproximadamente el 9% de las diferencias de personalidad individuales, con aproximadamente el 25% de los rasgos de personalidad determinados por la genética (principalmente individual) en total, y el resto determinado por el entorno. [31] Sin embargo, un estudio de diciembre de 2022 cuestionó esos hallazgos después de investigar los códigos genéticos de 4.000 perros y 46.000 dueños de perros y concluyó que la raza de un perro influye genéticamente en la personalidad del perro. [32] [33]
Los efectos de la edad y el sexo no se han determinado claramente. [22] Los modelos de personalidad se pueden utilizar para una variedad de tareas, incluida la selección de perros guía y de trabajo, la búsqueda de familias apropiadas para realojar perros de refugio o la selección de ganado reproductor. [34] [35] [36]
La dominancia es un término descriptivo para la relación entre pares de individuos. Entre los etólogos, la dominancia se ha definido como "un atributo del patrón de interacciones antagónicas repetidas entre dos individuos, caracterizado por un resultado consistente a favor del mismo miembro de la díada y una respuesta de concesión predeterminada de su oponente en lugar de una escalada. El estatus del ganador consistente es dominante y el del perdedor, subordinado". [37] Otra definición es que un animal dominante tiene "prioridad de acceso a los recursos". [37] La dominancia es un atributo relativo, no absoluto; no hay razón para suponer que un individuo de alto rango en un grupo también se convertiría en uno de alto rango si se lo trasladara a otro. Tampoco hay ninguna buena evidencia de que la "dominación" sea un rasgo de carácter de por vida. Se intercambian patrones de comportamiento competitivo caracterizados por confianza (por ejemplo, gruñido, mordida inhibida, quedarse de pie, mirar fijamente, perseguir, ladrar) y sumisión (por ejemplo, agacharse, evitar, desplazamiento, lamer/bostezar, huir). [38]
Para determinar en qué grupo se encuentra el perro dominante se utilizaron los siguientes criterios: cuando un extraño entra en la casa, ¿qué perro empieza a ladrar primero o, si empiezan a ladrar juntos, qué perro ladra más o durante más tiempo? ¿Qué perro lame con más frecuencia la boca del otro perro? Si los perros reciben comida al mismo tiempo y en el mismo lugar, ¿qué perro empieza a comer primero o se come la comida del otro perro? Si los perros empiezan a pelearse, ¿qué perro suele ganar? [39]
Los perros domésticos parecen prestar poca atención al tamaño relativo, a pesar de las grandes diferencias de peso entre los individuos más grandes y más pequeños; por ejemplo, el tamaño no fue un predictor del resultado de los encuentros entre perros que se encuentran mientras son ejercitados por sus dueños ni el tamaño se correlacionó con los perros machos castrados. [40] Por lo tanto, muchos perros no parecen prestar mucha atención a la capacidad de lucha real de su oponente, presumiblemente permitiendo que las diferencias en la motivación (cuánto valora el perro el recurso) y la motivación percibida (lo que el comportamiento del otro perro significa sobre la probabilidad de que se intensifique) jueguen un papel mucho más importante. [38]
Dos perros que se disputan por primera vez la posesión de un recurso muy valorado, si uno de ellos se encuentra en un estado de excitación emocional, con dolor; si la reactividad está influida por cambios endocrinos recientes o estados motivacionales como el hambre, entonces el resultado de la interacción puede ser diferente que si no estuviera presente ninguno de estos factores. De igual modo, el umbral en el que se manifiesta la agresión puede estar influido por una serie de factores médicos o, en algunos casos, precipitado totalmente por trastornos patológicos. Por lo tanto, los factores contextuales y fisiológicos presentes cuando dos perros se encuentran por primera vez pueden influir profundamente en la naturaleza a largo plazo de la relación entre esos perros. La complejidad de los factores involucrados en este tipo de aprendizaje significa que los perros pueden desarrollar diferentes "expectativas" sobre la respuesta probable de otro individuo para cada recurso en una variedad de situaciones diferentes. Los cachorros aprenden temprano a no desafiar a un perro mayor y este respeto permanece con ellos hasta la edad adulta. Cuando los animales adultos se conocen por primera vez, no tienen expectativas sobre el comportamiento del otro: por lo tanto, ambos estarán inicialmente ansiosos y alertas en este encuentro (caracterizado por la postura corporal tensa y los movimientos repentinos que se observan típicamente cuando dos perros se conocen por primera vez), hasta que comiencen a ser capaces de predecir las respuestas del otro individuo. El resultado de estas interacciones tempranas entre adultos estará influenciado por los factores específicos presentes en el momento de los encuentros iniciales. Además de los factores contextuales y fisiológicos, las experiencias de cada miembro de la díada de otros perros también influirán en su comportamiento. [38]
Los perros tienen un sentido del olfato 40 veces más sensible que el de los humanos y comienzan sus vidas operando casi exclusivamente con el olfato y el tacto. [7] : 247 Los olores especiales que los perros usan para comunicarse se llaman feromonas . Se secretan diferentes hormonas cuando un perro está enojado, temeroso o confiado, y algunas firmas químicas identifican el sexo y la edad del perro, y si una hembra está en el ciclo de celo, embarazada o ha dado a luz recientemente. Muchos de los químicos de las feromonas se pueden encontrar disueltos en la orina de un perro, y olfatear donde otro perro ha orinado le da al perro una gran cantidad de información sobre ese perro. [7] : 250 Los perros machos prefieren marcar superficies verticales y tener el olor más alto permite que el aire lo lleve más lejos. La altura de la marca le dice a otros perros sobre el tamaño del perro, ya que entre los caninos el tamaño es un factor importante en el dominio. [7] : 251
Los perros (y los lobos) marcan sus territorios con orina y heces. [41] La glándula anal de los caninos da una firma particular a los depósitos fecales e identifica el marcador, así como el lugar donde se deja el estiércol. Los perros son muy particulares con estos puntos de referencia y se involucran en lo que para los humanos es un ritual sin sentido y complejo antes de defecar. La mayoría de los perros comienzan con un cuidadoso olfateo de un lugar, tal vez para erigir una línea o límite exacto entre su territorio y el territorio de otro perro. Este comportamiento también puede implicar un pequeño grado de elevación, como una roca o una rama caída, para ayudar a dispersar el olor. Rascar el suelo después de defecar es una señal visual que señala el marcado con olor. La frescura del olor da a los visitantes una idea del estado actual de una parte del territorio y si se usa con frecuencia. Las regiones en disputa, o utilizadas por diferentes animales en diferentes momentos, pueden dar lugar a batallas de marcado en las que cada olor marcado es reemplazado por un nuevo competidor. [7] : 252–4
Los perros salvajes son aquellos perros que viven en estado salvaje sin alimento ni refugio proporcionados intencionalmente por los humanos, y que muestran una constante y fuerte evitación del contacto humano directo. [42] En el mundo en desarrollo, los perros domésticos son poco comunes, pero los perros salvajes, de aldea o comunitarios abundan en torno a los humanos. [43] La distinción entre perros salvajes, callejeros y perros que andan en libertad es a veces una cuestión de grado, y un perro puede cambiar su estado a lo largo de su vida. En algunos casos poco probables pero observados, un perro salvaje que no nació salvaje sino que vivía con un grupo salvaje puede modificar su comportamiento y convertirse en un perro doméstico con un dueño. Un perro puede convertirse en un perro callejero cuando escapa del control humano, por abandono o por nacer de una madre callejera. Un perro callejero puede convertirse en salvaje cuando se ve obligado a salir del entorno humano o cuando es cooptado o aceptado socialmente por un grupo salvaje cercano. La feralización se produce a través del desarrollo de la respuesta de evitación humana. [42]
Los perros salvajes no son autosuficientes desde el punto de vista reproductivo, sufren altas tasas de mortalidad juvenil y dependen indirectamente de los humanos para su alimento, su espacio y el suministro de individuos cooptables. [42]
Ver más: comportamiento comparado con otros cánidos.
Los perros tienen un rasgo conductual general de preferencia marcada por la novedad ("neofilia") en comparación con la familiaridad. [44] El tiempo promedio de sueño de un perro en cautiverio en un período de 24 horas es de 10,1 horas. [45]
Aunque los cachorros no tienen el deseo de procrear, los machos a veces participan en juegos sexuales en forma de monta. [46] En algunos cachorros, este comportamiento ocurre ya a las 3 o 4 semanas de edad. [47]
Los perros alcanzan la madurez sexual y pueden reproducirse durante su primer año, a diferencia de los lobos, que lo hacen a los dos años. Las hembras tienen su primer celo entre los 6 y los 12 meses de edad; las perras más pequeñas suelen entrar en celo antes, mientras que las más grandes tardan más en madurar.
Las perras tienen un ciclo estral que no es estacional y es monestro, es decir, hay un solo estro por ciclo estral. El intervalo entre un estro y otro es, en promedio, de siete meses, sin embargo, este puede variar entre 4 y 12 meses. Este interesante período no está influenciado por el fotoperiodo o la gestación . La duración promedio del estro es de 9 días con ovulación espontánea generalmente alrededor de 3 días después del inicio del estro. [48]
Durante varios días antes del celo, una fase llamada proestro , la perra puede mostrar un mayor interés por los machos y "coquetear" con ellos (comportamiento proceptivo). Hay una hinchazón vulvar progresiva y algo de sangrado. Si los machos intentan montar a una perra durante el proestro, ella puede evitar el apareamiento sentándose o dándose la vuelta y gruñendo o mordiendo.
El comportamiento estral de la perra suele indicarse por su posición inmóvil con la cola levantada o a un lado del perineo cuando el macho huele la vulva e intenta montarla. Esta posición de la cola a veces se denomina "banderear". La perra también puede girarse y presentar la vulva al macho. [48]
El perro macho monta a la hembra y logra la intromisión con un pene no erecto, que contiene un hueso llamado os penis . El pene del perro se agranda dentro de la vagina, impidiendo así su retirada; esto a veces se conoce como "lazo" o "cerradura copulativa". El perro macho embiste rápidamente a la hembra durante 1 o 2 minutos, luego se desmonta con el pene erecto todavía dentro de la vagina y se gira para permanecer de trasero a trasero con la perra durante 30 a 40 minutos; el pene se gira 180 grados en un plano lateral. Durante este tiempo, se eyacula líquido prostático . [48]
La perra puede tener otra camada en un plazo de ocho meses desde la anterior. Los perros son polígamos, a diferencia de los lobos, que generalmente son monógamos. Por lo tanto, los perros no tienen vínculos de pareja ni la protección de una sola pareja, sino que tienen múltiples parejas en un año. La consecuencia es que los lobos dedican mucha energía a producir unas pocas crías, a diferencia de los perros, que maximizan la producción de crías. Esta mayor tasa de producción de crías permite a los perros mantener o incluso aumentar su población con una tasa de supervivencia de crías menor que los lobos, y permite a los perros una mayor capacidad que los lobos para hacer crecer su población después de una caída de la población o al ingresar a un nuevo hábitat. Se propone que estas diferencias son una estrategia de reproducción alternativa, adaptada a una vida de carroñeo en lugar de caza. [49]
Todos los miembros salvajes del género Canis muestran comportamientos parentales complejos y coordinados. Los cachorros de lobo son cuidados principalmente por su madre durante los primeros 3 meses de su vida, cuando ella permanece en la madriguera con ellos mientras dependen de su leche para el sustento y de su presencia para protección. El padre le trae comida. Una vez que salen de la madriguera y pueden masticar, los padres y las crías de años anteriores regurgitan la comida para ellos. Los cachorros de lobo se vuelven independientes entre los 5 y 8 meses, aunque a menudo permanecen con sus padres durante años. En contraste, los cachorros de perro son cuidados por la madre y dependen de ella para la leche y la protección, pero no reciben ayuda del padre ni de otros perros. Una vez que los cachorros son destetados alrededor de las 10 semanas, son independientes y no reciben más cuidados maternos. [49]
Existen muchos tipos diferentes de problemas de comportamiento que puede presentar un perro, incluidos gruñidos, mordisqueos, ladridos e invasión del espacio personal de un humano . Una encuesta realizada a 203 dueños de perros en Melbourne, Australia, encontró que los principales problemas de comportamiento informados por los dueños eran la sobreexcitación (63%) y saltar sobre las personas (56%). [50] Algunos problemas están relacionados con el apego, mientras que otros son neurológicos, como se ve a continuación.
Cuando los perros se separan de los humanos , generalmente del dueño, a menudo muestran comportamientos que se pueden dividir en las siguientes cuatro categorías: comportamiento exploratorio, juego con objetos, comportamiento destructivo y vocalización, y están relacionados con el nivel de excitación del can. [51] Estos comportamientos pueden manifestarse como destructividad, eliminación fecal o urinaria, hipersalivación o vocalización, entre otras cosas. Los perros de hogares con un solo dueño tienen aproximadamente 2,5 veces más probabilidades de tener ansiedad por separación en comparación con los perros de hogares con múltiples dueños. Además, los perros sexualmente intactos tienen solo un tercio de probabilidades de tener ansiedad por separación que los perros castrados. El sexo de los perros y si hay otra mascota en el hogar no tienen un efecto sobre la ansiedad por separación. [52] Se ha estimado que al menos el 14% de los perros examinados en consultorios veterinarios típicos en los Estados Unidos han mostrado signos de ansiedad por separación. Los perros a los que se les ha diagnosticado una ansiedad por separación profunda pueden quedarse solos durante no más de minutos antes de que comiencen a entrar en pánico y exhiban los comportamientos asociados con la ansiedad por separación. Se ha descubierto que los problemas de separación están relacionados con la dependencia del perro hacia su dueño, no con la desobediencia. [51] En ausencia de tratamiento, los perros afectados suelen ser entregados a una sociedad humanitaria o un refugio, abandonados o sacrificados. [53]
Muchos perros exhiben la actitud de protección de recursos y es uno de los problemas de conducta que se informan con más frecuencia a los profesionales caninos. [54] Se observa cuando un perro utiliza patrones de conducta específicos para poder controlar el acceso a un objeto, y los patrones son flexibles cuando hay gente alrededor. [55] Si un perro valora algún recurso (es decir, comida, juguetes, etc.), puede intentar protegerlo de otros animales y de las personas, lo que conduce a problemas de conducta si no se trata. La actitud de protección puede manifestarse de muchas formas diferentes, desde la ingestión rápida de alimentos hasta el uso del cuerpo para proteger objetos. Se manifiesta como un comportamiento agresivo que incluye, entre otros, gruñidos, ladridos o mordiscos. Algunos perros también protegen a sus dueños y pueden volverse agresivos si se permite que el comportamiento continúe. Los dueños deben aprender a interpretar el lenguaje corporal de su perro para tratar de juzgar la reacción del perro, ya que se utilizan señales visuales (es decir, cambios en la postura corporal, expresión facial, etc.) para comunicar sentimientos y respuestas. [54] Estos comportamientos son comunes en animales de refugio, probablemente debido a la inseguridad que les genera un entorno deficiente. La protección de recursos es un motivo de preocupación, ya que puede generar agresividad, pero las investigaciones han demostrado que la agresividad por la protección puede controlarse si se le enseña al perro a soltar el objeto que está protegiendo. [55]
Los caninos son uno de los muchos animales no humanos que pueden expresar celos hacia otros animales u objetos similares a animales. [56] Esta emoción puede alimentar otros problemas de conducta, manifestarse como un comportamiento de búsqueda de atención, retiro de la actividad social o agresión hacia su dueño u otro animal o persona.
Los perros suelen temer y presentar respuestas de estrés ante los ruidos fuertes. La ansiedad relacionada con el ruido en los perros puede ser provocada por fuegos artificiales, tormentas eléctricas, disparos e incluso ruidos fuertes o agudos de pájaros. Los estímulos asociados también pueden desencadenar los síntomas de la fobia o la ansiedad, como un cambio en la presión barométrica asociado a una tormenta eléctrica, lo que provoca una ansiedad anticipatoria.
La persecución de la cola puede clasificarse como una estereotipia . Se enmarca en el trastorno obsesivo compulsivo, que es un trastorno neuropsiquiátrico que puede presentarse en perros como trastorno compulsivo canino. [57] En un estudio clínico sobre este posible problema de comportamiento, a 18 terriers que perseguían la cola se les administró clomipramina por vía oral en una dosis de 1 a 2 mg/kg (0,5 a 0,9 mg/lb) de peso corporal, cada 12 horas. Tres de los perros necesitaron tratamiento en un rango de dosis ligeramente más alto para controlar la persecución de la cola, sin embargo, después de 1 a 12 semanas de tratamiento, se informó que 9 de 12 perros tuvieron una reducción del 75% o más en la persecución de la cola. [58] La personalidad también puede influir en la persecución de la cola. Se ha descubierto que los perros que persiguen sus colas son más tímidos que los que no lo hacen, y algunos perros también muestran un nivel más bajo de respuesta durante los episodios de persecución de la cola. [57]
Las comparaciones realizadas entre los cánidos similares a los lobos permiten identificar aquellos comportamientos que pueden haber sido heredados de un ancestro común y aquellos que pueden haber sido el resultado de la domesticación u otros cambios ambientales relativamente recientes. [42] Los estudios de basenjis africanos y perros cantores de Nueva Guinea en libertad indican que sus rasgos conductuales y ecológicos fueron el resultado de presiones de selección ambiental o de elecciones de crianza selectiva y no el resultado de una selección artificial impuesta por los humanos. [59]
Los cachorros de perro muestran una lucha desenfrenada con sus hermanos desde las 2 semanas de edad, y evitan las lesiones solo debido a que sus músculos mandibulares no están desarrollados. Esta lucha da paso al juego de persecución con el desarrollo de las habilidades para correr a las 4-5 semanas. Los cachorros de lobo poseen músculos mandibulares más desarrollados a partir de las 2 semanas de edad, cuando muestran por primera vez signos de lucha de juego con sus hermanos. Las peleas serias ocurren durante las 4-6 semanas de edad. [60] En comparación con los cachorros de lobo y perro, los cachorros de chacal dorado desarrollan agresión a la edad de 4-6 semanas, cuando la lucha de juego con frecuencia se intensifica en mordidas desinhibidas destinadas a dañar. Esta agresión cesa a las 10-12 semanas, cuando se ha formado una jerarquía. [61]
A diferencia de otras especies domésticas que fueron seleccionadas principalmente por rasgos relacionados con la producción, los perros fueron seleccionados inicialmente por sus comportamientos. [62] [63] En 2016, un estudio encontró que solo había 11 genes fijos que mostraban variación entre lobos y perros. Es poco probable que estas variaciones genéticas hayan sido el resultado de la evolución natural e indican una selección tanto en la morfología como en el comportamiento durante la domesticación del perro. Se ha demostrado que estos genes afectan la vía de síntesis de catecolaminas , y la mayoría de los genes afectan la respuesta de lucha o huida [63] [64] (es decir, la selección para la mansedumbre) y el procesamiento emocional. [63] Los perros generalmente muestran un miedo y una agresión reducidos en comparación con los lobos. [63] [65] Algunos de estos genes se han asociado con la agresión en algunas razas de perros, lo que indica su importancia tanto en la domesticación inicial como más tarde en la formación de la raza. [63]
Entre los cánidos, las manadas son las unidades sociales que cazan, crían a sus crías y protegen un territorio comunal como un grupo estable y sus miembros suelen estar emparentados. [66] Los miembros del grupo de perros salvajes no suelen estar emparentados. Los grupos de perros salvajes se componen de 2 a 6 miembros estables en comparación con la manada de lobos de 2 a 15 miembros cuyo tamaño fluctúa con la disponibilidad de presas y alcanza un máximo en invierno. El grupo de perros salvajes consta de parejas reproductoras monógamas en comparación con la pareja reproductora de la manada de lobos. El comportamiento agonístico no se extiende al nivel individual y no respalda una estructura social superior en comparación con el comportamiento agonístico ritualizado de la manada de lobos que mantiene su estructura social. Los cachorros salvajes tienen una tasa de mortalidad muy alta que agrega poco al tamaño del grupo, con estudios que muestran que los adultos generalmente mueren en accidentes con humanos, por lo tanto, se necesitan cooptar otros perros de las aldeas para mantener un tamaño de grupo estable. [42]
El período crítico para la socialización comienza con el paseo y la exploración del entorno. Tanto los cachorros de perro como los de lobo desarrollan la capacidad de ver, oír y oler a las 4 semanas de edad. Los perros comienzan a explorar el mundo que los rodea a las 4 semanas de edad con estos sentidos a su disposición, mientras que los lobos comienzan a explorar a las 2 semanas de edad cuando tienen el sentido del olfato pero son funcionalmente ciegos y sordos. Las consecuencias de esto es que más cosas son nuevas y aterradoras para los cachorros de lobo. El período crítico para la socialización cierra con la evitación de la novedad, cuando el animal huye de los objetos nuevos, en lugar de acercarse y explorarlos. Para los perros, esto se desarrolla entre las 4 y las 8 semanas de edad. Los lobos llegan al final del período crítico después de 6 semanas, después de las cuales no es posible socializar a un lobo. [49]
Los cachorros de perro necesitan tan sólo 90 minutos de contacto con humanos durante su período crítico de socialización para formar un vínculo social. Esto no creará una mascota altamente sociable, sino un perro que solicitará la atención humana. [67] Los lobos necesitan 24 horas de contacto al día comenzando antes de las 3 semanas de edad. Para crear un lobo socializado, los cachorros son retirados de la madriguera a los 10 días de edad, se mantienen en contacto humano constante hasta que tienen 4 semanas de edad, cuando comienzan a morder a sus compañeros humanos dormidos, luego pasan solo sus horas de vigilia en presencia de humanos. Este proceso de socialización continúa hasta la edad de 4 meses, cuando los cachorros pueden unirse a otros lobos cautivos, pero requerirán contacto humano diario para seguir socializados. A pesar de este intenso proceso de socialización, un lobo bien socializado se comportará de manera diferente a un perro bien socializado y mostrará comportamientos de caza y reproducción típicos de la especie, solo que más cercanos a los humanos que un lobo salvaje. Estos lobos no generalizan su socialización a todos los humanos de la misma manera que un perro socializado y siguen siendo más temerosos de la novedad en comparación con los perros socializados. [68]
En 1982, se llevó a cabo un estudio para observar las diferencias entre perros y lobos criados en condiciones similares. Los cachorros de perro preferían dormir más al principio de sus vidas, mientras que los cachorros de lobo eran mucho más activos. Los cachorros de perro también preferían la compañía de los humanos, en lugar de su madre adoptiva canina, aunque los cachorros de lobo eran exactamente lo contrario, pasando más tiempo con su madre adoptiva. Los perros también mostraban un mayor interés en la comida que se les daba y prestaban poca atención a su entorno, mientras que los cachorros de lobo encontraban su entorno mucho más intrigante que su comida o cuenco de comida. Se observó que los cachorros de lobo participaban en juegos antagónicos a una edad más temprana, mientras que los cachorros de perro no mostraban roles dominantes/sumisos hasta que eran mucho mayores. Los cachorros de lobo rara vez fueron vistos agresivos entre sí o hacia los otros caninos. Por otro lado, los cachorros de perro eran mucho más agresivos entre sí y con otros caninos, a menudo vistos atacando a su madre adoptiva o entre ellos. [69]
Un estudio de 2005 en el que se compararon cachorros de perro y de lobo concluyó que los perros socializados de forma extensiva, así como los cachorros de perro no socializados, mostraban un mayor apego a su dueño humano que los cachorros de lobo, incluso si el lobo estaba socializado. El estudio concluyó que los perros pueden haber desarrollado una capacidad de apego a los humanos funcionalmente análoga a la que muestran los bebés humanos. [70]
A pesar de las afirmaciones de que los perros muestran una cognición social más parecida a la humana que los lobos, [71] [72] [73] varios estudios recientes han demostrado que si los lobos están adecuadamente socializados con los humanos y tienen la oportunidad de interactuar con ellos regularmente, entonces ellos también pueden tener éxito en algunas tareas cognitivas guiadas por humanos, [74] [75] [76] [77] [78] en algunos casos superando a los perros a nivel individual. [79] De manera similar a los perros, los lobos también pueden seguir tipos de puntos más complejos hechos con partes del cuerpo distintas del brazo y la mano humanos (por ejemplo, codo, rodilla, pie). [78] Tanto los perros como los lobos tienen la capacidad cognitiva para el comportamiento prosocial hacia los humanos; sin embargo, no está garantizado. Para que los cánidos se desempeñen bien en tareas tradicionales guiadas por humanos (por ejemplo, seguir el punto humano), se requieren tanto experiencias de vida relevantes con humanos, incluida la socialización con humanos durante el período crítico para el desarrollo social, como oportunidades para asociar partes del cuerpo humano con ciertos resultados (como comida proporcionada por manos humanas, un humano lanzando o pateando una pelota, etc.). [80]
Después de recibir entrenamiento para resolver una tarea de manipulación simple, los perros que se enfrentan a una versión insoluble del mismo problema miran al humano, mientras que los lobos socializados no lo hacen. [73]
Los perros alcanzan la madurez sexual y pueden reproducirse durante su primer año, a diferencia de un lobo a los dos años. La perra puede tener otra camada dentro de los 8 meses posteriores a la última. El género de los cánidos está influenciado por el fotoperiodo y generalmente se reproduce en primavera. [42] Los perros domésticos no dependen de la estacionalidad para la reproducción, a diferencia del lobo, el coyote , el dingo australiano y el basenji africano que pueden tener solo un estro estacional cada año. [48] Los perros salvajes están influenciados por el fotoperiodo y aproximadamente la mitad de las hembras reproductoras se aparean en primavera, lo que se cree que indica un rasgo reproductivo ancestral que no se superó con la domesticación, [42] como se puede inferir de los lobos [81] y los perros de caza del Cabo. [82]
Los perros domésticos son polígamos, a diferencia de los lobos, que son generalmente monógamos. Por lo tanto, los perros domésticos no tienen vínculos de pareja ni la protección de una sola pareja, sino que tienen múltiples parejas en un año. No hay cuidado paternal en los perros, a diferencia de los lobos, donde todos los miembros de la manada ayudan a la madre con las crías. La consecuencia es que los lobos ponen mucha energía en producir unas pocas crías, a diferencia de los perros, que maximizan la producción de crías. Esta mayor tasa de producción de crías permite a los perros mantener o incluso aumentar su población con una tasa de supervivencia de crías menor que los lobos, y permite a los perros una mayor capacidad que los lobos para hacer crecer su población después de una caída de la población o al ingresar a un nuevo hábitat. Se propone que estas diferencias son una estrategia de reproducción alternativa adaptada a una vida de carroñeo en lugar de caza. [49] A diferencia de los perros domésticos, los perros salvajes son monógamos. Los perros domésticos tienden a tener un tamaño de camada de 10, los lobos 3 y los perros salvajes 5-8. Las crías salvajes tienen una tasa de mortalidad muy alta: solo el 5 % sobrevive al año de edad y, a veces, las crías se dejan sin supervisión, lo que las hace vulnerables a los depredadores. [42] Los perros domésticos son los únicos cánidos que carecen por completo de cuidados paternales. [83]
Los perros se diferencian de los lobos y de la mayoría de las otras especies de cánidos grandes en que, por lo general, no regurgitan el alimento para sus crías ni para las crías de otros perros en el mismo territorio . [84] Sin embargo, esta diferencia no se observó en todos los perros domésticos. La regurgitación de alimentos por parte de las hembras para las crías, así como el cuidado de las crías por parte de los machos, se ha observado en perros domésticos, dingos y perros salvajes o semisalvajes. En un estudio de un grupo de perros en libertad, durante las primeras 2 semanas inmediatamente después del parto, se observó que las hembras lactantes eran más agresivas para proteger a las crías. Los padres machos estuvieron en contacto con las camadas como perros "guardianes" durante las primeras 6 a 8 semanas de vida de las camadas. En ausencia de las madres, se observó que impedían el acercamiento de extraños mediante vocalizaciones o incluso mediante ataques físicos. Además, un macho alimentó a la camada mediante regurgitación, lo que demuestra la existencia de cuidado paternal en algunos perros que vagaban libremente. [85]
El espacio que utilizan los perros salvajes no es muy diferente al de la mayoría de los demás cánidos, ya que utilizan áreas tradicionales definidas (áreas de distribución) que tienden a defenderse de los intrusos y tienen áreas centrales donde se llevan a cabo la mayoría de sus actividades. Los perros domésticos urbanos tienen una zona de distribución de entre 2 y 61 hectáreas, en contraste con la zona de distribución de un perro salvaje de 58 kilómetros cuadrados. Las zonas de distribución de los lobos varían de 78 kilómetros cuadrados donde la presa es el ciervo, a 2,5 kilómetros cuadrados en latitudes más altas donde la presa es el alce y el caribú. Los lobos defenderán su territorio en función de la abundancia de presas y la densidad de la manada, pero los perros salvajes defenderán sus zonas de distribución durante todo el año. Cuando las zonas de distribución de los lobos y los perros salvajes se superponen, los perros salvajes ubicarán sus áreas centrales más cerca de los asentamientos humanos. [42]
A pesar de las afirmaciones de la prensa popular, los estudios no pudieron encontrar evidencia de una sola depredación de ganado por parte de perros salvajes. [42] [86] [87] Sin embargo, los perros domésticos fueron responsables de la muerte de 3 terneros en un estudio de 5 años. [87] Otros estudios en Europa y América del Norte indican un éxito moderado y limitado en el consumo de jabalíes, ciervos y otros ungulados, sin embargo, no se pudo determinar si se trató de depredación o carroñeo de cadáveres. Sin embargo, un nuevo estudio ha demostrado que lo más probable es que se debieran a la depredación. [88]
Los perros salvajes, al igual que sus antepasados, participan en la crianza de los cachorros. Varios estudios muestran que los perros salvajes no son principalmente carroñeros, a pesar de las afirmaciones de la prensa popular. Los estudios de la era moderna muestran que su dieta es muy oportunista, que va desde basura, carroña hasta presas vivas. La característica principal que distingue a los perros salvajes de los domésticos es el grado de dependencia de los humanos y, en cierto sentido, su comportamiento hacia las personas. Los perros salvajes sobreviven y se reproducen independientemente de la intervención o asistencia humana. Si bien es cierto que algunos perros salvajes utilizan la basura humana como alimento, otros adquieren su subsistencia primaria mediante la caza y la carroña como otros cánidos salvajes. [89] Los perros pueden recurrir a la caza más que al consumo de basura cuando su fuente de alimento de basura es escasa. Incluso los perros domésticos bien alimentados son propensos a hurgar en la basura; las visitas veterinarias gastrointestinales aumentan durante el clima más cálido, ya que los perros son propensos a comer material en descomposición. [90] Algunos perros consumen heces, que pueden contener nutrientes. [91] [92] En ocasiones se sabe que perros bien alimentados hurgan en los cadáveres de sus dueños. [93]
Los estudios que utilizan un marco operante han indicado que los humanos pueden influir en el comportamiento de los perros a través de la comida, las caricias y la voz. La comida y 20-30 segundos de caricias mantuvieron la respuesta operante en los perros. [94] Algunos perros mostrarán una preferencia por las caricias una vez que la comida esté disponible, y los perros permanecerán cerca de una persona que les proporcione caricias y no mostrarán saciedad ante ese estímulo. [95] Las caricias por sí solas fueron suficientes para mantener la respuesta operante de los perros militares a las órdenes de voz, y las respuestas a las órdenes de obediencia básica en todos los perros aumentaron cuando solo se les proporcionó elogios vocales por las respuestas correctas. [96]
Un estudio en el que se utilizaron perros adiestrados para permanecer inmóviles sin sedación ni sujeción en un escáner de resonancia magnética mostró una activación del caudado ante una señal manual asociada a una recompensa. [2] Trabajos posteriores descubrieron que la magnitud de la respuesta del caudado canino es similar a la de los humanos, mientras que la variabilidad entre sujetos en los perros puede ser menor que en los humanos. [97] En otro estudio, se presentaron 5 olores (yo mismo, humano familiar, humano extraño, perro familiar, perro extraño). Si bien el bulbo olfatorio/pedúnculo se activaba en un grado similar con todos los olores, el caudado se activaba al máximo con el humano familiar. Es importante destacar que el olor del humano familiar no era el del adiestrador, lo que significa que la respuesta del caudado diferenciaba el olor en ausencia de la persona presente. La activación del caudado sugirió que los perros no solo discriminaban ese olor de los demás, sino que tenían una asociación positiva con él. Aunque estas señales provenían de dos personas diferentes, los humanos vivían en la misma casa que el perro y, por lo tanto, representaban el círculo social principal del perro. Y aunque los perros deberían estar muy atentos al olor de objetos que no son comparables, parece que la "respuesta de recompensa" está reservada para sus humanos. [98]
Las investigaciones han demostrado que existen diferencias individuales en las interacciones entre los perros y sus dueños que tienen efectos significativos en el comportamiento de los perros. En 1997, un estudio mostró que el tipo de relación entre el perro y su amo, caracterizada como una relación de compañía o de trabajo , afectaba significativamente el desempeño del perro en una tarea de resolución de problemas cognitivos. Los autores especulan que los perros de compañía tienen una relación más dependiente con sus dueños y recurren a ellos para resolver problemas. Por el contrario, los perros de trabajo son más independientes. [99]
En 2013, un estudio produjo la primera evidencia bajo observación experimental controlada de una correlación entre la personalidad del dueño y el comportamiento de su perro. [100]
Los perros de servicio son aquellos que están entrenados para ayudar a personas con discapacidades como ceguera, epilepsia, diabetes y autismo. Los perros de detección están entrenados para usar su sentido del olfato para detectar sustancias como explosivos, drogas ilegales, excrementos de animales salvajes o sangre. En ciencia, los perros han ayudado a los humanos a comprender el reflejo condicionado . Los perros de ataque , perros que han sido entrenados para atacar cuando se les ordena, se emplean en funciones de seguridad , policía y militares . Se han establecido programas de perros de servicio para ayudar a personas que sufren trastorno de estrés postraumático (TEPT) y han demostrado tener resultados positivos. [101]
La relación entre humanos y perros se basa en una confianza incondicional; sin embargo, si esta confianza se pierde será difícil restablecerla. [ cita requerida ]
En el Reino Unido, entre 2005 y 2013, se produjeron 17 ataques mortales de perros. En 2007-2008, hubo 4.611 ingresos hospitalarios debido a ataques de perros, cifra que aumentó a 5.221 en 2008-2009. En 2013 se estimó que más de 200.000 personas al año son mordidas por perros en Inglaterra, y que el coste anual del tratamiento de las lesiones para el Servicio Nacional de Salud es de unos 3 millones de libras esterlinas. [102] Un informe publicado en 2014 indicó que hubo 6.743 ingresos hospitalarios causados específicamente por mordeduras de perros, un aumento del 5,8% respecto de los 6.372 ingresos de los 12 meses anteriores. [103] [ necesita actualización ]
En Estados Unidos, entre 1979 y 1996, hubo más de 300 muertes relacionadas con mordeduras de perros en humanos. [104] En 2013, hubo 31 muertes relacionadas con mordeduras de perros en Estados Unidos. Cada año, más de 4,5 millones de personas en Estados Unidos son mordidas por perros y casi 1 de cada 5 requiere atención médica. El pelaje grueso de un perro lo protege de la mordedura de otro perro, pero los humanos no tienen pelo y no están tan protegidos. [105]
Algunos condenan el entrenamiento de ataque por promover la ferocidad en los perros; un estudio estadounidense de 1975 mostró que el 10% de los perros que mordieron a una persona recibieron entrenamiento como perro de ataque en algún momento. [106]
Está bien establecido que la arquitectura genética simple subyace a las diferencias morfológicas en las razas de perros , pero el impacto genético subyacente del comportamiento canino doméstico es más comúnmente discutido. [107]
Los primeros estudios sobre la genética de los comportamientos específicos de la raza en los perros pastores en la década de 1940 concluyeron que los comportamientos de "mostrar los ojos" y " ladrar " no siguen una herencia mendeliana simple . [108] [109] Décadas después se ha llegado a la misma conclusión para todos los comportamientos estudiados, pero los modos complejos de herencia no han sido completamente descifrados. Al igual que el comportamiento humano, el comportamiento canino es el resultado de las interacciones entre los productos proteicos codificados por los genes y el entorno en el que vive el organismo.
El primer estudio que identificó un locus específico asociado con un fenotipo conductual en perros (con importancia a nivel de todo el genoma) fue en 2010, cuando encontraron que la variación alélica en el gen cdh2 estaba vinculada a fenotipos conductuales compulsivos. [110] Un estudio de asociación de todo el genoma de 2019 concluyó que una gran proporción de la variación conductual entre razas es atribuible a factores genéticos. [111] Dentro de las razas, los rasgos más hereditarios incluyen características seleccionadas en la crianza, como la capacidad de entrenamiento, la agresión dirigida a extraños, la persecución y la búsqueda de apego/atención. [111] [112] Otro estudio que comparó datos de raza de C-BARQ con patrones de comportamiento diarios concluyó que la ansiedad por separación y la agresión dirigida al dueño eran los únicos dos de los nueve rasgos que no tenían una heredabilidad significativa. Mientras tanto, se encontró que la agitación, la búsqueda de atención, los ladridos, la excitabilidad, la búsqueda, el miedo a los humanos/objetos, el miedo al ruido, la agresión hacia personas que no eran dueñas y la capacidad de entrenamiento tenían una base genética. [113]
Es probable que los genes que contienen SNP asociados con el comportamiento canino se expresen en el cerebro, lo que contribuye a las vías relacionadas con el desarrollo y la expresión del comportamiento y la cognición (es decir, influyen en los procesos conductuales a través de la expresión en el cerebro). Algunos ejemplos de loci cromosómicos para los supuestos SNP y sus rasgos asociados incluyen:
[111]
Los genetistas continúan explorando genes candidatos que son responsables de la regulación de los neurotransmisores , específicamente la dopamina y la serotonina, ya que las principales diferencias en su concentración, receptividad y capacidad de unión están vinculadas a los trastornos del comportamiento. [114] Por ejemplo, los comportamientos de apego y búsqueda de atención se vincularon a genes asociados con el transporte y el metabolismo de la dopamina. Al igual que algunas enfermedades físicas, es concebible que la presentación similar de rasgos de comportamiento en todas las razas pueda ser causada por varios tipos diferentes de mutaciones y, a la inversa, las mutaciones de los mismos genes podrían dar lugar a fenotipos diversos . Por ejemplo, los estudios han encontrado que ciertos loci asociados a diferencias de raza en la agresión dirigida a extraños se asociaron con SNP en GRM8, un gen que codifica para el receptor de glutamato , uno de los principales neurotransmisores excitadores del sistema nervioso central. [111] La variación alélica en otro gen del receptor de glutamato, slc1a2, se ha asociado con un aumento de la agresión dirigida a extraños en Shiba inu y en niveles más altos de actividad en los labradores retrievers . Los SNP en PDE7B, un gen que funciona en las vías dopaminérgicas, también se asociaron con diferencias raciales en la agresión. [111] [114]
Además, se ha descubierto que existen mecanismos genéticos comunes para las diferencias individuales en el comportamiento social entre perros y humanos. Por ejemplo, la variación estructural en los genes GTF2I y GTF2IRD1 en el locus responsable del síndrome de Williams-Beuren en humanos también está asociada con la hipersociabilidad en perros. [115] Los genes asociados con el temperamento y la respuesta de sobresalto en humanos, como OTORD y CACNA1C, se vincularon a diferencias raciales en el miedo/respuesta al miedo. Los genes asociados con la agresión en perros se han vinculado al comportamiento agresivo en humanos, incluidos CPNE4 y OPCML. La frecuencia del comportamiento enérgico, bullicioso y juguetón incluye genes previamente vinculados a la frecuencia cardíaca en reposo, el descanso diurno y la duración del sueño en humanos, como TMEM132D, AGMO, SNX29 y CACNA2D3. La capacidad de entrenamiento se ha asociado previamente con los genes de inteligencia y velocidad de procesamiento de la información ERG, SNX29, CSMD2 y ATRNL1. [111] CAMKMT, un gen relacionado con el miedo a los extraños en los perros, también está asociado con la ansiedad en los humanos.
En la actualidad, aún existen limitaciones para comprender la base genética del comportamiento canino, incluidos métodos de fenotipado inconsistentes, una fuerte influencia ambiental y del desarrollo en el comportamiento y una falta de colaboración internacional. [116]
Casi el 10 por ciento de los perros que han mordido a personas han recibido entrenamiento como perro de ataque.
Entrenamiento cerebral para perros: ¡un curso de adiestramiento canino único!