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Complejo olivar superior

El complejo olivar superior ( SOC ) u oliva superior es una colección de núcleos del tronco encefálico que se encuentra en la protuberancia , funciona en múltiples aspectos de la audición y es un componente importante de las vías auditivas ascendentes y descendentes del sistema auditivo . El SOC está íntimamente relacionado con el cuerpo trapezoidal : la mayoría de los grupos de células del SOC son dorsales (posteriores en primates) a este haz de axones, mientras que varios grupos de células están incrustados en el cuerpo trapezoidal. En general, el SOC muestra una variación interespecies significativa, siendo más grande en murciélagos y roedores y más pequeño en primates.

Fisiología

El núcleo olivar superior desempeña varias funciones en la audición. La oliva medial superior (MSO) es un núcleo especializado que se cree que mide la diferencia de tiempo de llegada de los sonidos entre los oídos (la diferencia de tiempo interaural o ITD). La ITD es una señal importante para determinar el acimut de los sonidos, es decir, localizarlos en el plano acimutal (su grado hacia la izquierda o hacia la derecha).

Se cree que la oliva superior lateral (LSO) interviene en la medición de la diferencia de intensidad del sonido entre los oídos ( diferencia de nivel interaural o ILD). La ILD es un segundo indicador importante para determinar el acimut de los sonidos de alta frecuencia.

Relación con el sistema auditivo

El complejo olivar superior se encuentra generalmente en la protuberancia , pero en los humanos se extiende desde el bulbo rostral hasta la protuberancia media [1] y recibe proyecciones predominantemente del núcleo coclear anteroventral (AVCN) a través del cuerpo trapezoidal, aunque el núcleo posteroventral se proyecta al SOC a través de la estría acústica intermedia. El SOC es el primer sitio importante de convergencia de la información auditiva de los oídos izquierdo y derecho. [2]

Núcleos primarios

El complejo olivar superior se divide en tres núcleos primarios, el MSO, el LSO y el núcleo medial del cuerpo trapezoidal, y varios núcleos periolivares más pequeños. [3] Estos tres núcleos son los más estudiados y, por lo tanto, los mejor comprendidos. Por lo general, se considera que forman la vía de localización azimutal ascendente.

Oliva medial superior (MSO)

Se cree que la oliva superior medial ayuda a localizar el acimut de un sonido, es decir, el ángulo hacia la izquierda o hacia la derecha donde se encuentra la fuente del sonido. Las señales de elevación del sonido no se procesan en el complejo olivar. Las células fusiformes del núcleo coclear dorsal (NCD), que se cree que contribuyen a la localización en elevación, pasan por alto el SOC y proyectan directamente al colículo inferior . Solo hay datos horizontales, pero provienen de dos fuentes auditivas diferentes, lo que ayuda a localizar el sonido en el eje acimutal. [4] La forma en que la oliva superior hace esto es midiendo las diferencias de tiempo entre dos señales auditivas que registran el mismo estímulo. Viajar alrededor de la cabeza toma alrededor de 700 μs, y la oliva superior medial puede distinguir diferencias de tiempo mucho más pequeñas que esto. De hecho, se observa que las personas pueden detectar diferencias interaurales de hasta 10 μs. [4] El núcleo está organizado tonotópicamente, pero la proyección del campo receptivo acimutal es "muy probablemente un mapa complejo y no lineal". [5]

Las proyecciones de la oliva medial superior terminan densamente en el núcleo central ipsilateral del colículo inferior (CNIC). La mayoría de estos axones se consideran de "forma redonda" o tipo R. Estos axones R son en su mayoría glutamatérgicos y contienen vesículas sinápticas redondas y forman uniones sinápticas asimétricas. [2]

Oliva superior lateral (LSO)

Esta oliva tiene funciones similares a la oliva medial superior, pero emplea la intensidad para localizar la fuente del sonido. [8] El LSO recibe información excitatoria, glutamatérgica de las células tupidas esféricas en el núcleo coclear ipsilateral y una información inhibidora, glicinérgica del núcleo medial del cuerpo trapezoidal (MNTB). El MNTB es impulsado por la información excitatoria de las células tupidas globulares en el núcleo coclear contralateral. Por lo tanto, el LSO recibe información excitatoria del oído ipsilateral y entrada inhibidora del oído contralateral. Esta es la base de la sensibilidad ILD. Las proyecciones de ambos núcleos cocleares son principalmente de alta frecuencia, y estas frecuencias son posteriormente representadas por la mayoría de las neuronas del LSO (>2/3 sobre 2-3 kHz en gatos). De hecho, el LSO codifica la frecuencia en todo el rango audible de los animales (no solo la frecuencia "alta"). Entradas adicionales se derivan del LNTB ipsilateral (glicinérgico, ver más abajo), que proporciona información inhibitoria del núcleo coclear ipsilateral. [9] Otra posible entrada inhibitoria se deriva de las células no esféricas del AVCN ipsilateral. Estas células son globulares tupidas o multipolares (estrelladas). Cualquiera de estas dos entradas podría proporcionar la base para la inhibición ipsilateral observada en los mapas de respuesta que flanquean la excitación primaria, agudizando la sintonización de frecuencia de la unidad. [10] [11]

El LSO se proyecta bilateralmente al núcleo central del colículo inferior (ICC). Las proyecciones ipsilaterales son principalmente inhibidoras (glicinérgicas) y las proyecciones contralaterales son excitatorias. Otros objetivos de proyección incluyen los núcleos dorsal y ventral del lemnisco lateral (DNLL y VNLL) . Las proyecciones GABAérgicas del DNLL forman una fuente importante de GABA en el tronco encefálico auditivo y se proyectan bilateralmente al ICC y al DNLL contralateral. Estas conexiones excitatorias e inhibidoras convergentes pueden actuar para disminuir la dependencia del nivel de sensibilidad de la ILD en el ICC en comparación con el LSO.

Las proyecciones adicionales forman el haz olivococlear lateral (LOC), que inerva las células ciliadas internas de la cóclea. Se cree que estas proyecciones tienen una constante de tiempo larga y actúan para normalizar el nivel de sonido detectado por cada oído con el fin de ayudar en la localización del sonido . [12] Existen diferencias considerables entre especies: las neuronas de proyección LOC se distribuyen dentro del LSO en roedores y rodean el LSO en depredadores (es decir, gato).

Núcleo medial del cuerpo trapezoidal (MNTB)

Núcleos periolivares

El SOC está compuesto por entre seis y nueve núcleos periolivares, según el investigador citado, que suelen recibir su nombre en función de su ubicación con respecto a los núcleos primarios. Estos núcleos rodean cada uno de los núcleos primarios y contribuyen tanto al sistema auditivo ascendente como al descendente. Estos núcleos también forman la fuente del haz olivococlear, que inerva la cóclea. [16] En el conejillo de indias, las proyecciones ascendentes hacia los colículos inferiores son principalmente ipsilaterales (>80 %), y la fuente única más grande proviene del SPON. Además, los núcleos ventrales (RPO, VMPO, AVPO y VNTB) son casi completamente ipsilaterales, mientras que los núcleos restantes se proyectan bilateralmente. [17]

, [17] *El MSO parece ser más pequeño y desorganizado en los ratones. [18]

Núcleo ventral del cuerpo trapezoidal (VNTB)

Núcleo lateral del cuerpo trapezoidal (LNTB)

Núcleo periolivar superior (SPON) (núcleo periolivar dorsomedial (DMPO))

Núcleo periolivar dorsal (DPO)

Núcleo periolivar dorsolateral (DLPO)

Núcleo periolivar ventrolateral (VLPO)

Núcleo periolivar anterolateral (ALPO)

Núcleo periolivar ventromedial (VMPO)

Núcleo periolivar rostral (RPO) (núcleo periolivar anterior (APO))

Núcleo periolivar caudal (CPO) (núcleo periolivar posterior (PPO))

Núcleo periolivar posteroventral (PVPO)

Véase también

Referencias

Dominio público Este artículo incorpora texto de dominio público de la página 787 de la 20.ª edición de la Anatomía de Gray (1918).

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