Chaohusaurus es un género extinto de ictiosaurio basal , dependiendo de la definición posiblemente ictiosaurio , del Triásico Temprano de Chaohu y Yuanan , China .
La especie tipo Chaohusaurus geishanensis fue nombrada y descrita por Yang Zhongjian y Dong Zhiming en 1972, basándose en un fósil encontrado durante la construcción de un ferrocarril. El nombre genérico se refiere al lago Chao Hu. El nombre específico se refiere a la ubicación de Geishan. El holotipo , IVPP V 4001 , fue descubierto en una capa de la Formación de Caliza Majianshan que data del Anisiense . Consiste en un esqueleto parcial, que contiene el cráneo y el torso frontal. [3] En 1985, Chen Lizhu nombró dos especies adicionales basándose en fósiles encontrados en la misma formación: Anhuisaurus chaoxianensis y Anhuisaurus faciles . [4] Sin embargo, el nombre genérico ya había sido ocupado por el lagarto Anhuisaurus Hou 1974. Por lo tanto, Anhuisaurus Chen 1985 fue renombrado en 1991 como Chensaurus por Jean-Michel Mazin ea [5] En 1998, Ryosuke Motani y Hailu You establecieron que los fósiles de Chensaurus representaban restos de juveniles, siendo los de C. faciles los más jóvenes, [6] y que estos formaban una serie de crecimiento con Chaohusaurus . [7] Esto implicaba que el material conocido de Chaohusaurus se incrementó con los especímenes AGM P45-H85-25, el holotipo de Chensaurus chaoxianensis ; AGM P45-H85-20, el holotipo de Chensaurus faciles ; y las aletas delanteras IVPP V 11361 y IVPP V 11362. [6] En 2001, Michael Maisch publicó una descripción detallada de la osteología de Chaohusaurus . [8]
En 2014 se reportaron tres especímenes adicionales: AGM I-1, AGM CHS-5 y AGM CH-628-22. AGM I-1 también contiene los restos de tres embriones. Estos hallazgos son parte de los descubrimientos de un proyecto paleontológico chino-italiano de ochenta fósiles de Chaohusaurus . [9]
En 2013, Chen Xiaohong describió una segunda especie: Chaohusaurus zhangjiawanensis . El nombre específico hace referencia a su procedencia, cerca de la aldea de Zhangjiawan. El holotipo, WHGMR V26001, fue descubierto en una capa de la Formación Jialingjang que data del Spathian . Consiste en un esqueleto relativamente completo con cráneo. Se hizo referencia a un segundo esqueleto sin cráneo, WHGMR V26002. [2]
En 2015, Ryosuke Motani y sus colegas informaron sobre un gran espécimen de extremidad anterior adulta que se asemeja a los especímenes inmaduros de C. chaoxianensis , y argumentaron que C. chaoxianensis no es el juvenil de C. geishanensis y de hecho es una especie válida dentro del género Chaohusaurus . [10]
Chaohusaurus es un ictiopterigio basal. Por lo tanto, muestra rasgos que son típicos de los antepasados directos de los ictiosaurios. Como resultado, los ictiosaurios basales como Cymbospondylus y Mixosaurus son más cercanos en constitución a Chaohusaurus, mientras que los géneros posteriores como Ichthyosaurus tienen una morfología más derivada. Chaohusaurus no tenía la forma de delfín de los ictiosaurios posteriores; tenía una apariencia más parecida a la de un lagarto con un cuerpo alargado. Estas proporciones no fueron causadas por un gran número de vértebras, el total de presacrales era de aproximadamente cuarenta, sino por una constitución alargada de cada vértebra individual. La cabeza es corta, en los adultos tiene aproximadamente un tercio de la longitud del tronco, con un pico estrecho y puntiagudo y grandes cuencas oculares. Sus dientes son notoriamente heterodontes , difiriendo en forma: los de las mandíbulas superiores son puntiagudos aunque romos; Las mandíbulas inferiores traseras son bulbosas y tienen un perfil convexo, una posible adaptación a una dieta durofágica , que consistía en triturar mariscos . El cuello es relativamente largo. Chaohusaurus tenía aletas, en lugar de pies palmeados. La aleta caudal es corta y de base ancha en vista lateral. [ cita requerida ]
Chaohusaurus es uno de los ictiopterigios más pequeños conocidos, midiendo alrededor de 0,7 a 1 m (2,3 a 3,3 pies) de largo y pesando 1,3 a 3,1 kg (2,9 a 6,8 libras). [11] [12] [13]
Al ser un ictiopterigio basal, Chaohusaurus proporciona información importante sobre la evolución temprana del grupo. Muestra que algunos rasgos típicos de los ictiosaurios probablemente ya formaban parte del ictiopterigio original Bauplan . Además, tiene una mezcla de rasgos basales que se perdieron posteriormente, rasgos derivados tempranos que indican que el género no es el ictiopterigio más basal conocido y algunas autapomorfías propias. [ cita requerida ]
Un rasgo original de los ictiopterigios es el hecho de que el techo del cráneo es corto y ancho. El basilesfenoides en el extremo inferior posterior de la caja craneal no está fusionado con el basioccipital, el hueso inferior de la parte posterior del cráneo. El parasfenoides en la parte frontal de la caja craneal tiene un largo proceso cultriforme. No hay ningún ectopterigoideo separado. La mandíbula inferior tiene un proceso retroarticular en su parte posterior. [ cita requerida ]
Un rasgo basal notable es la brevedad de la cabeza; en formas posteriores sería más larga en relación con el tronco. También el hocico es relativamente corto, sólo aproximadamente el doble de largo que la parte detrás de la cuenca del ojo. Los nasales no llegan más atrás que las cuencas de los ojos. La sutura entre el hueso nasal y el frontal está orientada transversalmente. Desde el prefrontal, un reborde sobresale del borde frontal superior de la cuenca del ojo, tal vez para proteger los ojos. El frontal es parte del borde superior de la cuenca del ojo y, por lo tanto, carece de un contrafuerte lateral. El frontal es aproximadamente tan grande como el parietal. En vista superior, el borde posterior del techo del cráneo está entallado. El ojo parietal (o al menos el foramen parietal ) está ubicado entre los parietales, no (parcialmente) entre los frontales como en formas posteriores. El escamoso es un elemento grande, tan grande como el cuadratoyugal con el que está firmemente fusionado. El basilesfenoides es estrecho. El proceso cultriforme del parasfenoides en la parte posterior se fusiona gradualmente con el cuerpo principal, no a través de una cintura estrecha como en las formas posteriores. El paladar no estaba firmemente unido al basipterigoideo, lo que permitía al hocico cierto movimiento vertical en relación con el resto del cráneo. En la mayoría de los ictiosaurios no era posible tal movimiento. La abertura entre los pterigoideos era estrecha y en forma de hendidura, no ancha. Los pterigoideos no cubren la parte inferior trasera de la caja craneana. El cuello es relativamente largo. La cola es alargada, aproximadamente tan larga como la cabeza, el cuello y el tronco juntos. Las vértebras de la base de la cola también son alargadas, aproximadamente tan largas como altas. Las espinas más largas de la cola están ubicadas más bien al frente, lo que indica que una posible aleta caudal debe haber sido más horizontal que en las formas posteriores. Las clavículas tienen un reborde interno ancho. La escápula es corta, más ancha que larga. El húmero todavía tiene una cabeza distintiva, pero aún no tiene un trocánter dorsal. En su extremo inferior, el húmero tiene una faceta más grande que contacta con el radio que la que contacta con el cúbito. El extremo superior del cúbito es más estrecho que el extremo inferior, no de igual tamaño que él. En general, los huesos del antebrazo, incluidos los huesos de la mano, son más bien alargados, no se transforman en discos. El cúbito y el radio todavía tienen un eje como en los animales terrestres. En la muñeca, el pisiforme es aproximadamente tan grande como el carpo cubital, no mucho más pequeño o ausente. El quinto metacarpiano tiene un borde posterior convexo y es más largo que el cuarto carpo distal. Todavía hay cinco dedos presentes, sin una reducción del primer dedo. Por lo tanto, falta polidactilia , un número adicional de dedos. Hiperfalangia, falanges supernumerarias, está igualmente ausente. La fórmula de la falange es 2-3-4-4-2. Las falanges superiores son relativamente alargadas, más largas que anchas. Las falanges inferiores todavía muestran osificación debajo del pericondrio cartilaginoso y tienen muescas en sus bordes. El hueso púbico está perforado por un foramen obturatum , que se cierra en vista lateral y se encuentra a cierta distancia del borde posterior del cuerpo. La aleta trasera es aproximadamente tan grande como la delantera, no más pequeña. En el fémur, la faceta que contacta con la tibia es tan grande y tan extendida hacia abajo como la faceta que contacta con el peroné. Entre la tibia y el peroné todavía hay un espacio, y ambos huesos, aunque aplanados, son relativamente alargados con un eje claro. Lo mismo es cierto para los metatarsianos, que tienen forma de cilindro. Todavía hay cinco dedos presentes, nuevamente bastante alargados y con forma de reloj de arena. [ cita requerida ]
Un rasgo derivado temprano es la relativa brevedad de las espinas de la cola. El húmero tiene un reborde en el borde delantero, pero no está reducido secundariamente. El reborde tiene una pequeña muesca. El quinto metatarsiano está acortado y el primero es aún más corto. El quinto dedo es más corto que el primero. [ cita requerida ]
En Chaohusaurus, el ancho del basilesfenoides es de aproximadamente el 63% de su longitud. Chaohusaurus tiene una combinación de dientes más puntiagudos y bulbosos, que probablemente evolucionaron por separado. [ cita requerida ]
La segunda especie, Chaohusaurus zhangjiawanensis , tiene algunos rasgos distintivos. El cráneo es bastante plano. Las vértebras del tronco tienen procesos transversales bien desarrollados. El prefrontal toca al postfrontal , excluyendo al frontal del borde de la cuenca ocular, un rasgo derivado. El calcáneo es más grande. La primera costilla sacra tiene un extremo exterior expandido. La segunda costilla sacra tiene un extremo cónico. [2]
Chaohusaurus fue asignado en la descripción original de 1972 a Omphalosauridae . [3] Tanto el análisis filogenético de 1999 de Motani como el análisis de 2000 de Maisch y Matzke encontraron que Chaohusaurus era el taxón hermano de Grippia , los dos géneros unidos en un grupo llamado Grippidia o Grippiidae . En el estudio de Motani, Chaohusaurus fue clasificado como un ictioopterigio no ictiosaurio, mientras que Maisch y Matzke, quienes usaron una definición más inclusiva de Ichthyosauria, lo consideraron un ictiosaurio basal. [14] [15] [16]
El cladograma siguiente sigue a Maisch y Matzke, 2000. [16]
Un análisis cladístico publicado por Chen y colegas en la descripción de 2013 de Chaohusaurus zhangjiawanensis no encontró que este taxón fuera la especie hermana de Chaohusaurus geishanensis , que estaba más estrechamente relacionada con Grippia . Aunque esto haría que el género fuera parafilético , C. zhangjiawanensis fue colocado de todos modos en Chaohusaurus debido a la similitud morfológica con la especie tipo. Los autores no colocaron el género en una familia, sino que lo enumeraron como incertae sedis . [2]
El análisis de Motani y colegas en 2015 encontró que Chaohusaurus era basal a todos los demás ictiopterigios. [17] [18] Análisis posteriores también han apoyado tal ubicación. [18] [19] [20] Ji y colegas atribuyeron este cambio en la posición filogenética a una mayor comprensión de la anatomía de Chaohusaurus y especímenes adicionales. [19] Si bien a veces todavía se clasifica dentro de Ichthyopterygia, Moon señaló que como este grupo no se redefinió para dar cuenta de esta topología más nueva, Chaohusaurus técnicamente queda fuera de él. [18]
El cladograma a continuación sigue a Huang y colegas, 2019. [20]
Un espécimen entre los reportados en 2014, AGM I-1, también contenía los restos de dos embriones y un neonato . Chaohusaurus , por lo tanto, dio a luz a sus crías de manera vivípara en el agua, como los ictiosaurios posteriores. Sin embargo, a partir de la orientación tanto de los embriones dentro del cuerpo materno como del neonato que ya había estado dando a luz, estaba claro que las crías salieron del canal de parto con la cabeza primero. Esto difiere del método utilizado por la mayoría de los Amniota vivíparos marinos existentes , que expulsan a las crías con la cola primero para evitar que se asfixien. Anteriormente se habían encontrado muchos especímenes de ictiosaurios más jóvenes que mostraban embriones en ambas posiciones, lo que dejaba sin decidir cuál era la normal. Motani et alii (2014) concluyeron que, debido a que Chaohusaurus es una forma muy basal, esto proporcionó una fuerte evidencia de que, al menos originalmente, las crías de ictiopterigio nacían con la cabeza primero. Este método temprano podría haber sido cambiado más tarde porque resultó en una mortalidad demasiado alta. También citaron esto como evidencia de una evolución terrestre de la viviparidad en los antepasados terrestres de los ictiosaurios. El AGM I-1 en 2014 representó el nacimiento vivíparo de reptil más antiguo conocido. [9]
