El centro organizador de microtúbulos ( MTOC ) es una estructura que se encuentra en las células eucariotas de la que emergen los microtúbulos . Los MTOC tienen dos funciones principales: la organización de los flagelos y cilios eucariotas y la organización del aparato del huso mitótico y meiótico , que separa los cromosomas durante la división celular . El MTOC es un sitio importante de nucleación de microtúbulos y se puede visualizar en las células mediante la detección inmunohistoquímica de γ-tubulina . Las características morfológicas de los MTOC varían entre los diferentes filos y reinos . [1] En los animales, los dos tipos más importantes de MTOC son 1) los cuerpos basales asociados con los cilios y flagelos y 2) el centrosoma asociado con la formación del huso.
Los centros organizadores de microtúbulos funcionan como el sitio donde comienza la formación de microtúbulos, así como un lugar donde los extremos libres de los microtúbulos se atraen. [2] Dentro de las células, los centros organizadores de microtúbulos pueden adoptar muchas formas diferentes. Una matriz de microtúbulos puede organizarse en una estructura de rueda de molino para formar los cuerpos basales, lo que puede conducir a la formación de matrices de microtúbulos en el citoplasma o el axonema 9+2 . Otras disposiciones varían desde los cuerpos polares del huso de los hongos hasta los cinetocoros cromosómicos eucariotas (placas planas y laminadas). Los MTOC pueden estar dispersos libremente por todo el citoplasma o localizados centralmente como focos. Los MTOC más notables son el centrosoma en la interfase y los polos del huso mitótico.
Los centriolos pueden actuar como marcadores de los MTOC en la célula. [2] Si se distribuyen libremente en el citoplasma, los centriolos pueden agruparse durante la diferenciación para convertirse en MTOC. También pueden concentrarse alrededor de un centrosoma como un único MTOC, aunque los centrosomas pueden funcionar como un MTOC en ausencia de centriolos.
La mayoría de las células animales tienen un MTOC durante la interfase , generalmente ubicado cerca del núcleo y generalmente asociado estrechamente con el aparato de Golgi . El MTOC está formado por un par de centriolos en su centro y está rodeado de material pericentriolar (PCM) que es importante para la nucleación de los microtúbulos. Los microtúbulos están anclados en el MTOC por sus extremos negativos, mientras que sus extremos positivos continúan creciendo hacia la periferia celular. La polaridad de los microtúbulos es importante para el transporte celular, ya que las proteínas motoras kinesina y dineína generalmente se mueven preferentemente en las direcciones "positivas" y "negativas" respectivamente, a lo largo de un microtúbulo, lo que permite que las vesículas se dirijan hacia o desde el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi. Particularmente para el aparato de Golgi, las estructuras asociadas con el aparato viajan hacia el extremo negativo de un microtúbulo y ayudan en la estructura general y el sitio del Golgi en la célula. [3]
Los movimientos de los microtúbulos se basan en las acciones del centrosoma. [1] Cada célula hija después del cese de la mitosis contiene un MTOC primario. [2] Antes de que comience la división celular, el MTOC en interfase se replica para formar dos MTOC distintos (ahora comúnmente denominados centrosomas). Durante la división celular, estos centrosomas se mueven a extremos opuestos de la célula y nuclean microtúbulos para ayudar a formar el huso mitótico/meiótico. Si el MTOC no se replica, el huso no se puede formar y la mitosis cesa prematuramente. [1]
La γ-tubulina es una proteína ubicada en el centrosoma que nuclea los microtúbulos al interactuar con la subunidad monomérica de tubulina en el microtúbulo en el extremo negativo. [1] La organización de los microtúbulos en el MTOC, o centrosoma en este caso, está determinada por la polaridad de los microtúbulos definida por la γ-tubulina. [1]
En las células epiteliales, los MTOC también anclan y organizan los microtúbulos que forman los cilios. Al igual que en el centrosoma, estos MTOC estabilizan y dan dirección a los microtúbulos, en este caso para permitir el movimiento unidireccional del propio cilio, en lugar de que las vesículas se desplacen a lo largo de él.
En las levaduras y algunas algas , el MTOC está incrustado en la envoltura nuclear como un cuerpo polar del huso. Los centriolos no existen en los MTOC de levaduras y hongos. [1] En estos organismos, la envoltura nuclear no se descompone durante la mitosis y el cuerpo polar del huso sirve para conectar los microtúbulos citoplasmáticos con los nucleares. El cuerpo polar del huso, en forma de disco, está organizado en tres capas: la placa central, la placa interna y la placa externa. La placa central está incrustada en la membrana, mientras que la placa interna es una capa intranuclear amorfa y la placa externa es la capa ubicada en el citoplasma. [1]
Las células vegetales carecen de centriolos o cuerpos polares del huso, excepto en sus gametos masculinos flagelados, y están completamente ausentes en las coníferas y las plantas con flores . [4] En cambio, la envoltura nuclear en sí parece funcionar como el principal MTOC para la nucleación de microtúbulos y la organización del huso durante la mitosis de las células vegetales.
El MTOC se reorienta durante la transducción de señales, principalmente durante la reparación de heridas o las respuestas inmunitarias. [5] El MTOC se reubica en una posición entre el borde de la célula y el núcleo en células como macrófagos, fibroblastos y células endoteliales. Los orgánulos como el aparato de Golgi ayudan en la reorientación del MTOC, que puede ocurrir rápidamente. Las señales de transducción hacen que los microtúbulos crezcan o se contraigan, así como también hacen que el centrosoma se vuelva móvil. El MTOC está ubicado en una posición perinuclear y contiene los extremos negativos de los microtúbulos mientras que los extremos positivos crecen rápidamente hacia el borde de la célula. El aparato de Golgi se reorienta junto con el MTOC y juntos hacen que la célula aparentemente envíe una señal polarizada. [5]
En las respuestas inmunitarias, tras la interacción con una célula diana en respuesta a células presentadoras de antígeno cargadas con antígeno específico, las células inmunitarias, como las células T , las células asesinas naturales y los linfocitos T citotóxicos, localizan sus MTOC cerca de la zona de contacto entre la célula inmunitaria y la célula diana. En el caso de las células T, la respuesta de señalización del receptor de células T provoca la reorientación del MTOC mediante el acortamiento de los microtúbulos para llevar el MTOC al sitio de interacción del receptor de células T. [5]
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