Catodontherium es un género extinto de artiodáctilos del Paleógeno perteneciente a la familia Anoplotheriidae . Era endémico de Europa occidental y tenía un rango temporal exclusivo del Eoceno medio, aunque su aparición más temprana depende de si C. argentonicum es realmente una especie de Catodontherium . Fue nombrado por primera vez Catodus por el paleontólogo francés Charles Depéret en 1906, quien creó dos especies para el género y luego cambió el nombre del género a Catodontherium en 1908. El paleontólogo suizo Hans Georg Stehlin renombró una especie y clasificó otras dos especies recientemente erigidas como Catodontherium en 1910. Hoy, hay cuatro especies conocidas, aunque dos siguen siendo cuestionables en la colocación del género.
Similar al otro dacrytheriino Dacrytherium y a diferencia de los anoplotheriinos como Anoplotherium , Catodontherium tenía una fosa preorbitaria . También tenía morfologías craneales y dentales típicas de los Dacrytheriinae pero tenía diferencias específicas con Dacrytherium como la posición del foramen infraorbitario y las formas de los premolares y molares . El anoplotérido es conocido por muy pocos restos faciales y de extremidades, la mayoría de los cuales son fragmentarios.
Típico de los anoplotéridos, Catodontherium vivió en Europa occidental cuando era un archipiélago aislado del resto de Eurasia, lo que significa que vivía en ambientes subtropicales-tropicales con varios otros conjuntos faunísticos que también evolucionaron con altos niveles de endemismo.
En 1906, el paleontólogo francés Charles Depéret escribió sobre grupos faunísticos clasificados como pertenecientes al Bartoniano del Eoceno medio . Según él, las localidades de Robiac en Francia y Mormont en Suiza poseen abundantes restos fósiles de antracoterios con molares de forma más baja que los de Brachyodus del Oligoceno . Dijo que los especímenes fueron designados previamente por François Jules Pictet de la Rive bajo el nombre de especie " Hyopotamus gresslyi " (previamente nombrado por Ludwig Rütimeyer en 1862) pero que no pudo reutilizar el nombre de la especie porque Christian Erich Hermann von Meyer lo aplicó previamente a un holotipo molar perdido en la forma del nombre de especie ahora inválido " Tapinodon gresslyi " en 1846. Dado que determinó que no pertenecía a " Hyopotamus " (= Bothriodon ), decidió erigir el nombre de género Catodus y crear la especie Catodus robiacensis , pensando que pudo haber estado dentro del linaje ancestral de Brachyodus . También dijo que Rütimeyer designó fósiles de otra especie a Hyopotamus gresslyi , reemplazándolo con otro nombre de especie Catodus Rutimeyeri . [1] [2]
En 1908, Depéret reemplazó el nombre de género anterior Catodus con el nombre de género más nuevo Catodontherium pero reforzó la validez de sus dos especies. Afirmó que era el más antiguo de la rama Brachyodus , siendo C. Rutimeyeri la especie más antigua conocida. [3] Según el paleontólogo estadounidense George Gaylord Simpson en 1945, el género fue renombrado debido a la aparente preocupación por un nombre de género anterior Catodon . Afirmó que el nombre del género no era una preocupación sino que era un nomen nudum de todos modos, lo que significa que Catodontherium podría conservarse. [4]
" Hyopotamus gresslyi " siempre había sido taxonómicamente problemático ya que era la especie en la que se clasificaban los fósiles pertenecientes a otros artiodáctilos como Catodontherium y más tarde Dacrytherium . De hecho, el paleontólogo suizo Hans Georg Stehlin previamente sinonimizó Tapinodon gresslyi e Hyopotamus gresslyi con la especie recién erigida Haplobunodon lydekkeri (reemplazando a Haplobunodon picteti ) en 1908. En 1910, Stehlin validó Catodontherium porque su dentición difería de los antracoterios típicos del Oligoceno por su braquidoncia extrema y premolares alargados . Afirmó que la braquidoncia era más extrema en comparación con Dacrytherium y Leptotheridium y argumentó que si bien el nombre de la especie Dichodon valdense podría reemplazar a C. robiacense , el primero puede no haber sido válido en comparación con el segundo. También creó otra especie, C. fallax , y dijo que el otro nombre, C. rutimeyeri , debería ser sinónimo de ella porque se diagnosticó solo en dientes aislados. También estableció tres especies adicionales llamadas C. buxgovianum , C(?) paquieri y C(?) argentonicum basándose en otros restos. [5] [6]
Desde entonces, se han definido a C. robiacense y C. buxgovianum como especies válidas pertenecientes a Catodontherium, mientras que C. paquieri? y C. argentonicum? siguen sin estar claras en cuanto a su ubicación en el género. Se describe que el género no es tan conocido en comparación con Dacrytherium . [7] [8]
Catodontherium pertenece a la subfamilia Dacrytheriinae , que pertenece a la familia de artiodáctilos Anoplotheriidae del Paleógeno . [8] La familia era endémica de Europa occidental y vivió desde el Eoceno medio hasta principios del Oligoceno (~44 a 30 Ma, posible registro más temprano en ~48 Ma). Los orígenes evolutivos y dispersiones exactas de los anoplotéridos son inciertos, pero residieron exclusivamente dentro del continente cuando era un archipiélago que estaba aislado por barreras marítimas de otras regiones como Balkanatolia y el resto de Eurasia oriental. Las relaciones de Anoplotheriidae con otros miembros de Artiodactyla no están bien resueltas, y algunos determinan que es un tilópodo (que incluye camélidos y mericoidodontes del Paleógeno) o un pariente cercano del infraorden, mientras que otros creen que puede haber estado más cerca de Ruminantia (que incluye tragúlidos y otros parientes cercanos del Paleógeno). [9] [10]
La historia de los dacrytheriinos ha sido polémica como resultado de los desacuerdos sobre si constituyen una subfamilia de los Anoplotheriidae o una familia distinta llamada "Dacrytheriidae". El nombre de la familia fue propuesto por primera vez por Charles Depéret en 1917 y fue generalmente seguido durante décadas por otros paleontólogos como Jean Sudre. Sin embargo, desde 2007, fueron redefinidos como una subfamilia dentro de los Anoplotheriidae, respaldados por análisis filogenéticos recientes que determinaron que Dacrytherium se encuentra dentro de los Anoplotheriidae. Es una de las dos subfamilias de los Anoplotheriidae, la otra es Anoplotheriinae . [8] [11] [12]
Dacrytheriinae es la subfamilia de los anoplotéridos más antigua, pero la primera aparición real por rango de distribución de los mamíferos en el Paleógeno es incierta. La primera aparición indiscutible de los anoplotéridos es por MP13, pero su rango puede haberse extendido, en el caso de Catodontherium , a MP11 o incluso MP10. [8] [13] El propio Dacrytherium hizo su primera aparición indiscutible por MP13 como un artiodáctilo que se inclinaba hacia la dentición bunoselenodonta . [14] La subfamilia más joven Anoplotheriinae hizo sus primeras apariciones a finales del Eoceno (MP15-MP16), o ~41-40 Ma, dentro de Europa occidental con Duerotherium y Robiatherium . Después de una brecha significativa de anoplotheriinos en MP17a-MP17b, los anoplotéridos derivados Anoplotherium y Diplobune hicieron su primera aparición en Europa occidental en MP18, aunque se desconocen sus orígenes exactos. [15] Recientemente se ha sugerido que Dacrytheriinae fue una subfamilia parafilética basada en la morfología dental de la que se derivaron Anoplotheriinae, Mixtotheriidae y Cainotherioidea, pero se requieren más investigaciones para confirmar si esto es cierto. [16]
La realización de estudios centrados en las relaciones filogenéticas dentro de Anoplotheriidae ha resultado difícil debido a la escasez general de especímenes fósiles de la mayoría de los géneros. [15] Las relaciones filogenéticas de Anoplotheriidae, así como de Xiphodontidae , Mixtotheriidae y Cainotheriidae , también han sido difíciles de alcanzar debido a las morfologías selenodontas de los molares, que eran convergentes con los tilópodos o rumiantes. [16] Algunos investigadores consideraron que las familias selenodontas Anoplotheriidae, Xiphodontidae y Cainotheriidae estaban dentro de Tylopoda debido a las características postcraneales que eran similares a los tilópodos de América del Norte en el Paleógeno. [17] Otros investigadores los vinculan como más estrechamente relacionados con los rumiantes que con los tilópodos basándose en la morfología dental. Diferentes análisis filogenéticos han producido resultados diferentes para las familias de artiodáctilos europeos del Eoceno selenodontes "derivados", lo que hace incierto si estaban más cerca de los Tylopoda o los Ruminantia. [12] [18]
En un artículo publicado en 2019, Romain Weppe et al. realizaron un análisis filogenético de los Cainotherioidea dentro de los Artiodactyla basándose en características mandibulares y dentales, específicamente en términos de relaciones con los artiodáctilos del Paleógeno. Los resultados arrojaron que la superfamilia estaba estrechamente relacionada con los Mixtotheriidae y Anoplotheriidae. Determinaron que los Cainotheriidae, Robiacinidae, Anoplotheriidae y Mixtotheriidae formaban un clado que era el grupo hermano de los Ruminantia mientras que los Tylopoda, junto con los Amphimerycidae y Xiphodontidae se dividieron antes en el árbol. [18] El árbol filogenético publicado en el artículo y otro trabajo sobre los cainotherioideos se describe a continuación: [11]
En 2022, Weppe creó un análisis filogenético en su tesis académica sobre los linajes de artiodáctilos del Paleógeno, centrándose más específicamente en las familias europeas endémicas. El árbol filogenético, según Weppe, es el primero en realizar afinidades filogenéticas de todos los géneros de anoplotéridos, aunque no se incluyeron todas las especies individuales. Descubrió que Anoplotheriidae, Mixtotheriidae y Cainotherioidea forman un clado basado en rasgos dentales sinapomórficos (rasgos que se cree que se originaron a partir de su ancestro común más reciente). El resultado, mencionó Weppe, coincide con análisis filogenéticos anteriores sobre Cainotherioidea con otros artiodáctilos europeos endémicos del Paleógeno que respaldan a las familias como un clado. Como resultado, argumentó que la superfamilia propuesta Anoplotherioidea, compuesta por Anoplotheriidae y Xiphodontidae como lo propusieron Alan W. Gentry y Hooker en 1988, es inválida debido a la polifilia de los linajes en el análisis filogenético. Sin embargo, se encontró que Xiphodontidae todavía formaba parte de un clado más amplio con los otros tres grupos. [16] También propuso que Leptotheridium , previamente reubicado de "Dacrytheriidae" a Xiphodontidae, forma parte de un clado anoplotérico parafilético con los dacrytheriinos Catodontherium y Dacrytherium . [19] [8] [16]
Los dacrytheriines comparten la presencia de fosas preorbitales , lo que los distingue cranealmente de los anoplotheriines. [20] C. buxgovianum es conocido por una fosa preorbital similar a Dacrytherium , pero su desarrollo es menos marcado. [21] C. buxgovianum y C. fallax son conocidos por restos fósiles craneales fragmentarios, descritos por Stehlin en 1910 y almacenados actualmente en el Museo de Historia Natural de Basilea . El espécimen de fragmento de cráneo comprimido Ef.419 es una porción posterior del cráneo facial con la órbita derecha de tamaño moderado ubicada ligeramente por encima del borde del proceso alveolar . El foramen infraorbitario está algo distante del frente de la órbita, está por encima del diente M 1 y difiere en posición al de Dacrytherium . Stehlin especuló que la vista superior del cráneo de Catodontherium puede haber sido similar en apariencia a la de Dacrytherium . [6] C. fallax , conocida por tres fragmentos de cráneo, tiene una textura similar a la observada en C. buxgovianum . Su agujero infraorbitario está por encima del borde de M 2 y M 1 , una depresión que se produce en la posición media de donde está M 2. [6]
La rama horizontal de la mandíbula de C. buxgovianum es grande y tiene un aumento proporcional menor en el área posterior en comparación con la de Dacrytherium ovinum . [6]
La fórmula dental de Catodontherium y otros anoplotéridos es3.1.4.33.1.4.3para un total de 44 dientes, consistente con la fórmula dental primitiva de los mamíferos placentarios del Paleógeno temprano-medio . [22] [23] Los anoplotéridos tienen premolares selenodontes o bunoselenodontes y molares hechos para dietas folívoras/de ramoneo, consistentes con las tendencias ambientales en el Eoceno tardío de Europa. Los caninos de los Anoplotheriidae tienen forma premolariforme, lo que significa que los caninos en general no se diferencian de otros dientes como los incisivos. Los premolares inferiores de la familia son perforantes y alargados. Los molares superiores tienen forma bunoselenodonte, mientras que los molares inferiores tienen cúspides labiales selenodontes y cúspides linguales bunodontes. La subfamilia Dacrytheriinae se diferencia de los Anoplotheriinae en base a la presencia de una tercera cúspide entre el metacónido y el entocónido de los molares inferiores y en tener premolares molariformes con paracónulos en forma de medialuna. [10]
Se diagnostica que Catodontherium tiene premolares inferiores más alargados, excepto el P 4 , en comparación con Dacrytherium y los molares inferiores sin la cúspide mediostilida lateral que tiene Dacrytherium . El tercer lóbulo (o división) del M 3 tiene una formación de doble cúspide. Los molares superiores tienen un contorno trapezoidal, con los lados labiales de sus cúspides paracono y metacono ligeramente estriados. [8] Los molares son muy braquidontes mientras que los dos últimos premolares posteriores son afilados. [20] Los molares de C. argentonicum? son aparentemente más bunodontes en comparación con otras especies de Catodontherium y Dacrytherium . [8]
Catodontherium es conocido por muy pocos restos postcraneales, lo que llevó a Hooker a afirmar en 2007 que el género carece de cualquier fósil de astrágalo designado para él. [17] Alternativamente, en 1947, Jean Viret y J. Prudant describieron los extremos proximales de los huesos del radio que tenían morfologías típicas de anoplotéridos que corresponden a un movimiento inusual de las extremidades anteriores en comparación con otros artiodáctilos. Designaron un extremo proximal del radio a C. robiacense sobre la base de que estaba transversalmente agrandado y era primitivo en apariencia en comparación con el de Dacrytherium porque no estaba tan diferenciado anatómicamente. También dijeron que el astrágalo de Catodontherium tiene tamaños y proporciones similares al de " Brachyodus borbonicus " (= Elomeryx borbonicus ) pero difiere por una proyección en su cara externa cerca de una articulación facetaria para el calcáneo . [24] Según Jean Sudre en 1969, C. robiacense tiene patas traseras tridáctilas (con tres dedos), citando una fuente de 1948 de A. Favre que dice que no hay rastros del 1.er y 5.º metatarsianos . [21]
Durante gran parte del Eoceno prevaleció un clima de invernadero con ambientes tropicales húmedos y con precipitaciones consistentemente altas. Los órdenes de mamíferos modernos, incluidos los Perissodactyla, Artiodactyla y Primates (o el suborden Euprimates), aparecieron ya a principios del Eoceno, diversificándose rápidamente y desarrollando denticiones especializadas para la folívora. Las formas omnívoras en su mayoría cambiaron a dietas folívoras o se extinguieron a mediados del Eoceno (47-37 Ma) junto con los " condilartos " arcaicos. A finales del Eoceno (aproximadamente 37-33 Ma), la mayoría de las denticiones de las formas unguladas cambiaron de cúspides bunodontas a crestas cortantes (es decir, lophs) para dietas folívoras. [25] [26]
Las conexiones terrestres con el norte del océano Atlántico en desarrollo se interrumpieron alrededor de 53 Ma, lo que significa que América del Norte y Groenlandia ya no estaban bien conectadas con Europa occidental. Desde el Eoceno temprano hasta el evento de extinción del Gran Golpe de Estado (56 Ma - 33,9 Ma), el continente euroasiático occidental se dividió en tres masas terrestres, las dos primeras de las cuales estaban aisladas por vías marítimas: Europa occidental (un archipiélago), Balkanatolia y Eurasia oriental (Balkanatolia estaba entre el mar Paratetis al norte y el océano Neotetis al sur). [9] Por lo tanto, las faunas de mamíferos holárticos de Europa occidental estaban en su mayoría aisladas de otros continentes, incluidos Groenlandia, África y Eurasia oriental, lo que permitió que se produjera endemismo dentro de Europa occidental. [26] Como resultado, los mamíferos europeos del Eoceno tardío (MP17 - MP20) eran en su mayoría descendientes de grupos endémicos del Eoceno medio. [27]
C. argentonicum? estuvo presente en Europa occidental en MP11 basado en la presencia fósil en la localidad de Argenton en Francia. [8] [13] En términos de especies indiscutibles, C. fallax hizo su aparición en el continente en MP14 basado en su presencia en la localidad de Egerkingen, Suiza. [28] Para MP14, habría coexistido con perisodáctilos ( Paleotheriidae , Lophiodontidae y Hyrachyidae), artiodáctilos no endémicos ( Dicobunidae y Tapirulidae), artiodáctilos europeos endémicos (Choeropotamidae (posiblemente polifilético, sin embargo), Cebochoeridae, Mixtotheriidae, Amphimerycidae, Xiphodontidae y otros miembros de Anoplotheriidae), y primates ( Adapidae ). [29] [14] [30] Los rangos estratigráficos de Catodontherium también se superpusieron con metaterios ( Herpetotheriidae ), cimolestanos ( Pantolestidae , Paroxyclaenidae ), roedores ( Ischyromyidae , Theridomyoidea , Gliridae ), eulipotiflanos , murciélagos, apatoterios , carnívoros ( Miacidae ) y hienodontes ( Hyainailourinae , Proviverrinae ). [28] Otros sitios MP13-MP14 también han producido fósiles de tortugas y crocodilomorfos . [31] Catodontherium hizo su última aparición conocida en MP16 como la especie C. robiacense como lo indica la localidad francesa de Robiac, aún habiendo coexistido con faunas en gran medida similares. [28] [32] [13]