Lissachatina fulica es una especie de caracol terrestre grande que pertenece a la subfamilia Achatininae de la familia Achatinidae . [1] También se le conoce como caracol terrestre gigante africano . [2] Comparte el nombre común de "caracol gigante africano" con otras especies de caracoles como Achatina achatina y Archachatina marginata . Esta especie de caracol ha sido considerada una causa importante de problemas de plagas en todo el mundo. Es una especie prohibida a nivel federal en los EE. UU., ya que es ilegal venderla o poseerla. [3] A nivel internacional, es la especie invasora de caracol que se encuentra con mayor frecuencia. [4]
Fuera de su área de distribución nativa, este caracol prospera en muchos tipos de hábitat con climas templados. Se alimenta vorazmente y es un vector de patógenos vegetales, causando graves daños a los cultivos agrícolas y a las plantas nativas. Compite con los taxones de caracoles nativos, es una plaga molesta en las áreas urbanas y propaga enfermedades humanas. [2]
La especie es originaria de África Oriental , [5] pero se ha introducido ampliamente en otras partes del mundo a través del comercio de mascotas, como recurso alimenticio y por introducción accidental. [6]
En África, el caracol se puede encontrar a lo largo de la costa oriental de Sudáfrica , extendiéndose hacia el norte hasta Somalia . Sin embargo, parte de su distribución en el norte de África puede deberse a la introducción humana, comenzando en el norte de Mozambique , Tanzania , Kenia y extendiéndose a través de Somalia hasta Etiopía . El caracol ha sido reportado en Marruecos , Ghana y Costa de Marfil ya en la década de 1980. [7]
En 1961, Albert R. Mead publicó la obra fundamental titulada "El caracol gigante africano: un problema en la malacología económica". [8] Este libro recopiló información conocida sobre el caracol, así como una descripción detallada de su distribución global.
Antes de 1800, el caracol se encontró en Madagascar , se extendió hacia el oeste hasta Mauricio , llegó a Reunión en 1821, luego a Seychelles en 1840. En 1847, se introdujo en la India y en 1900 en Sri Lanka . En 1911, el caracol estaba presente en el norte de Malasia , posiblemente desde la India o Myanmar . En 1922, el caracol fue identificado en Singapur, aunque puede haber estado presente ya en 1917. En 1925, el caracol fue enviado a Java , desde donde se extendió por Indonesia . En 1928, el caracol fue observado en Sarawak . [8]
Esta especie se ha encontrado en China desde 1931 [9] y su punto inicial de distribución en China fue Xiamen . [10] El caracol también se ha establecido en la isla Pratas , de Taiwán . [11] [12] [6]
La especie se estableció en Hawái , Estados Unidos , en 1936. El caracol estaba presente en Papúa Nueva Guinea en 1946, extendiéndose desde Nueva Irlanda y Nueva Bretaña al continente en 1976-77. En 1967, el caracol estaba presente en Tahití , extendiéndose a través de Nueva Caledonia y Vanuatu en 1972 hasta la Polinesia Francesa en 1978, incluida Samoa Americana . [7]
En 1990, se informó de la presencia del caracol en Samoa y en los Estados Federados de Micronesia en 1998. [7]
En 1984, se encontró a L. fulica establecida en las Antillas Francesas , extendiéndose por Guadalupe y en 1988 llegando a Martinica . En 2008, se informó de poblaciones de L. fulica en Trinidad, pero se redujeron considerablemente en 2010. [13] En 2014, se informó del caracol en La Habana, Cuba. [14]
En Brasil , la primera introducción de L. fulica se produjo en 1988 en Paraná . En 2007, se registró en 23 de los 26 estados brasileños. [4] En 2006-08, el caracol se registró en Ecuador , en Pichincha , y puede haber estado presente al menos 10 años antes en "granjas de caracoles". La presencia del caracol en Colombia se informó en 2008-09. Aunque se desconoce el momento de la introducción inicial, se ha registrado en todas las regiones del país en 2012. [15] [16] También se encontraron especímenes vivos en Piura , Perú , alrededor de 2008. [17] El caracol puede estar presente en Venezuela y se informó en Puerto Iguazú , Argentina en 2010. [18] [19]
La especie se ha observado en Bután (Gyelposhing, Mongar), donde es una especie invasora desde 2006 y su número ha aumentado drásticamente desde 2008. [20] [21]
En los Estados Unidos contiguos , el caracol había sido reportado en el estado de Florida en 2011, [ cita requerida ] y más tarde en 2021-22; [ cita requerida ] sin embargo, el caracol no se ha establecido. [ cita requerida ]
Los huevos de Lissachatina fulica son de color blanco puro y opacos, aunque pueden ser ligeramente amarillentos o incluso algo transparentes. Los huevos tienen una cáscara fina y calcárea y miden unos 5 mm de largo y 4 mm de ancho, lo que los hace similares a los huevos de gallina blancos. [ cita requerida ]
Un caracol recién nacido se llama neonato. Cuando el caracol terrestre africano gigante nace, su caparazón mide entre 5 y 5,5 mm de largo y está formado por 2,5 verticilos. A medida que el caracol crece, su caparazón se extiende en el sentido de las agujas del reloj (dextral) o en el sentido contrario a las agujas del reloj (sinistral), enroscándose y creando remolinos a medida que el caracol envejece. El crecimiento dextral es el más común. [ cita requerida ]
Los caracoles más jóvenes tendrán un patrón vertical en su caparazón (arrugas, ronchas y patrones entrecruzados) de bandas de color marrón y crema. A medida que el caracol crece, los nuevos verticilos de su caparazón serán lisos y brillantes, y estarán compuestos únicamente de un color marrón. Un caracol completamente adulto mide alrededor de 7 cm (2,8 pulgadas) de diámetro y 20 cm (7,9 pulgadas) o más de largo, lo que lo convierte en uno de los caracoles terrestres más grandes de todos los existentes. [22] Se puede esperar que un caracol adulto tenga entre 7 y 9 verticilos, pero esto no es necesariamente un indicador confiable de la edad; tampoco lo es el ancho del peristoma del caracol (el labio de la concha en la abertura o apertura de la concha), que tradicionalmente se usaba para medir la edad, ya que también varía. [23]
Si bien el caracol suele tener un caparazón marrón con secciones de color crema en el ápice, la coloración del caparazón es muy variable. Es posible que tenga un cuerpo de color amarillo mantecoso (también llamado pedal o pie), en lugar del típico cuerpo gris parduzco y caparazón marrón. Esta variedad recibe el apodo de "caracol de jade blanco" en China. [24] El caracol también se presenta en la variedad "dorada", a veces considerada un tipo albino; con un cuerpo amarillo y un caparazón amarillo.
En su área de distribución nativa en África, el caracol se encuentra a lo largo de los márgenes de los bosques. En su área de distribución invasiva, se lo puede encontrar tanto en áreas agrícolas como en áreas urbanas. Los caracoles prefieren áreas que los protejan de la luz durante el día y eviten la desecación; por ejemplo, la hojarasca o los montones de escombros. [25] También trepan por troncos de árboles o paredes cuando las condiciones lo permiten. [7]
L. fulica se encuentra en una amplia gama de climas templados, que ahora incluyen la mayoría de las regiones de los trópicos húmedos. El caracol puede tolerar una amplia gama de condiciones de pH y calcio del suelo, aunque el calcio es fundamental para el desarrollo de la concha del caracol. [7] La humedad relativa, como la cantidad de lluvia, es un factor importante para el crecimiento del caracol. De hecho, el patrón de crecimiento de la concha del caracol reflejará los patrones de caída de lluvia, de forma muy similar a los anillos de crecimiento de un árbol. [26] La especie puede tolerar temperaturas de 0-9 °C (48,2 °F) a 45 °C (113 °F), pero prospera en temperaturas entre 22-32 °C (71,6-89,6 °C). Cuando es necesario pasar el invierno, el caracol excavará debajo de la superficie y es posible que no ponga huevos hasta que las temperaturas aumenten a más de 15 °C (59 °F). [7] Esta táctica para evitar condiciones extremas se llama estivación . El caracol puede sobrevivir en estado de estivación hasta tres años sellándose en su caparazón mediante la secreción de un compuesto calcáreo que se seca al contacto con el aire.
El caracol gigante africano es un herbívoro macrófitofago ; se alimenta de una amplia variedad de material vegetal vivo, frutas y verduras de importancia comercial, plantas ornamentales como flores, plantas autóctonas, así como malezas y material vegetal detritus. En diferentes etapas de la vida y temperaturas, el caracol tiene preferencias alimentarias ligeramente diferentes. Por ejemplo, es probable que los caracoles jóvenes consuman tierra por su contenido de calcio. [7]
Se ha informado de que consume basura, cartón y, ocasionalmente, estuco. [22] [27] [28] En determinadas condiciones, el caracol consume caracoles muertos y otros animales muertos. También se lo puede encontrar consumiendo heces de animales como fuente de proteínas, que son necesarias para un crecimiento óptimo. [29]
Este caracol es un hermafrodita protándrico ; cada individuo tiene testículos y ovarios y es capaz de producir tanto espermatozoides como óvulos . Los testículos suelen madurar primero alrededor de los 5 a 8 meses, seguidos de los ovarios. [30] [25] Se ha observado autofecundación y, por lo tanto, los caracoles no necesitan una pareja para reproducirse, sin embargo, es relativamente rara y la puesta de huevos resultante es pequeña y de baja viabilidad. [23] Por lo general, el apareamiento implica una transferencia simultánea de gametos entre sí (transferencia de esperma bilateral, en comparación con la transferencia de esperma unilateral), sin embargo, solo el caracol más viejo con ovarios maduros producirá huevos. Los caracoles más jóvenes y pequeños tienen más probabilidades de iniciar el apareamiento con una preferencia de pareja por caracoles más grandes y viejos; aunque los caracoles más grandes y viejos también pueden aparearse entre sí. [31] [7]
Los caracoles se aparean por la noche y su apareamiento comienza con rituales de cortejo que pueden durar hasta media hora, incluyendo acariciar sus cabezas y partes delanteras entre sí. Hasta el 90% de los intentos de cortejo son rechazados y no terminan en cópula. [32] La cópula puede durar entre 1 y 24 horas, pero tiende a durar entre 6 y 8 horas. [7] El esperma transferido puede almacenarse dentro del cuerpo hasta dos años.
Los caracoles son ovíparos y ponen huevos con cáscara. [7] El número de huevos por puesta y puestas por año varía según el entorno y la edad de los padres, pero el promedio es de alrededor de 200 huevos por puesta y 5-6 puestas por año. Los huevos eclosionan después de 8-21 días. El neonato recién emergido consumirá su propia concha y la de sus hermanos. El caracol alcanza el tamaño adulto en unos seis meses, después de lo cual el crecimiento se ralentiza, pero no se detiene hasta la muerte. La esperanza de vida es de 3 a 5 años en estado salvaje y de 5 a 6 años en cautiverio, pero los caracoles pueden vivir hasta 10 años. [25]
En muchos lugares, este caracol es una plaga para la agricultura y los hogares, con la capacidad de transmitir patógenos tanto humanos como vegetales. Las medidas preventivas sugeridas incluyen una cuarentena estricta para evitar su introducción y mayor propagación. Este caracol ha sido considerado una plaga de máxima importancia a nivel nacional en los Estados Unidos. [33] En el pasado, los funcionarios de cuarentena han podido interceptar y erradicar con éxito invasiones incipientes en el territorio continental de los Estados Unidos. [34]
Este caracol se estableció dos veces en el sureste de Florida y fue erradicado con éxito en ambas ocasiones. Fueron traídos a los EE. UU. a través de importaciones, destinados a usos educativos y como mascotas. Algunos también fueron introducidos porque fueron enviados accidentalmente con otra carga. [35] Un esfuerzo de erradicación en Florida [36] comenzó en 2011 cuando fueron avistados por primera vez, y el último avistamiento fue en 2017. En octubre de 2021, el Departamento de Agricultura de Florida declaró que la erradicación fue un éxito después de que no se registraran más avistamientos en esos cuatro años. [37] En junio de 2022, el caracol fue encontrado nuevamente en Florida. [38]
En la naturaleza, esta especie suele albergar el nematodo parásito Angiostrongylus cantonensis , que puede causar una meningitis muy grave en los seres humanos. Los casos humanos de esta meningitis suelen ser consecuencia de la ingestión de caracoles crudos o poco cocinados, pero incluso la manipulación de caracoles silvestres vivos de esta especie puede infectar a una persona con el nematodo , lo que provoca una infección potencialmente mortal. [39]
En algunas regiones se ha intentado fomentar el uso del caracol gigante africano como recurso alimentario para reducir sus poblaciones. Sin embargo, fomentar una plaga de esta manera es una medida controvertida, porque puede alentar una mayor propagación deliberada de los caracoles.
Un intento particularmente catastrófico de controlar biológicamente esta especie ocurrió en las islas del Pacífico Sur. Se introdujeron colonias de A. fulica como reserva de alimentos para el ejército estadounidense durante la Segunda Guerra Mundial y escaparon. Una especie carnívora (el caracol lobo rosado de Florida, Euglandina rosea ) fue introducida más tarde por el gobierno de los Estados Unidos, en un intento de controlar a A. fulica , pero el caracol lobo rosado en cambio depredó fuertemente a los caracoles Partula nativos , causando la extinción de la mayoría de las especies de Partula en una década.
El caracol ha sido erradicado de California, EE. UU., Queensland, Australia, Fiji, Samoa Occidental, Vanuatu y la isla Wake, pero se trataba de poblaciones relativamente pequeñas. [7]
El Servicio Nacional de Sanidad Agropecuaria ha establecido un proyecto permanente para detectar, estudiar y prevenir la expansión de esta plaga. [40]
A principios de abril de 2021, la USCBP interceptó 22 de ellos que se estaban contrabandeando desde Ghana a los EE. UU., junto con varios otros artículos de cuarentena prohibidos. [41]
Los caracoles terrestres en entornos urbanos en alta densidad plantean un riesgo para la salud humana en forma de enfermedades zoonóticas . El transporte a través de los seres humanos es una de las principales causas de la dispersión de caracoles invasores y plagas, que pueden sobrevivir en altas densidades en estrecha proximidad a las personas. Los niños pequeños y los adultos son vulnerables a las enfermedades zoonóticas debido a una mayor probabilidad de contacto directo con el caracol (por ejemplo, al cogerlo), así como de ingerir el caracol o la vegetación contaminada por él. El contacto directo con el caracol o la ingestión de alimentos contaminados por él y la posterior infección pueden provocar síntomas gastrointestinales y urinarios seguidos de síntomas neurológicos. Estos síntomas aparecen si se ingiere el propio caracol infectado, pero también es probable que provoquen síntomas musculares y sensoriales. [42]
Se sabe que varias especies y tipos diferentes de parásitos infectan a Lissachatina fulica.
Estos caracoles son utilizados por algunos practicantes del candomblé con fines religiosos en Brasil como ofrenda a la deidad Oxalá . Los caracoles sustituyen a una especie estrechamente relacionada, el caracol gigante de África occidental ( Archachatina marginata ), que normalmente se ofrece en Nigeria . Las dos especies son lo suficientemente similares en apariencia como para satisfacer a las autoridades religiosas. [47] También son comestibles si se cocinan adecuadamente. [48]
En Taiwán, esta especie se utiliza en el plato de 炒螺肉 (carne de caracol frita), que es un manjar entre los bocadillos tradicionales para beber. L. fulica también constituye el caracol terrestre predominante que se encuentra en los mercados chinos, y las especies más grandes tienen potencial como ganado pequeño y eficiente. [49]
Los caracoles también se han vuelto cada vez más populares como mascotas [17] [50] [51] en algunos países, [52] donde varias compañías han vendido al animal tanto como mascota como ayuda educativa. [53] A la luz de las publicaciones en las redes sociales donde los dueños de mascotas comparten imágenes en estrecho contacto con los caracoles, una investigación de la Universidad de Lausana alertó sobre los riesgos de infecciones transmitidas a los humanos. [54]
El heparinoide , sulfato de acharán, se aísla de esta especie. [55]
Este artículo incorpora texto CC BY-2.0 de la referencia. [47]
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