El mono capuchino de cabeza en cuña o mono llorón guayanés ( Cebus olivaceus ) es un mono capuchino de América del Sur . Se encuentra en el norte de Brasil , Guyana y Venezuela . [1] [5] Se sabe que el Cebus olivaceus habita en bosques primarios altos y viaja largas distancias durante el día. [6]
Estos primates son monos de tamaño mediano con marcas distintivas en la cabeza que les dan forma de "gorro en cuña" y extremidades ligeramente más largas que las de otros capuchinos para poder saltar a través del dosel del bosque. [7] Al igual que otros monos capuchinos, la dieta del capuchino de cabeza en cuña consiste principalmente en frutas, invertebrados, otras partes de plantas y, en raras ocasiones, pequeños vertebrados. También se sabe que frotan milpiés contra su pelaje, especialmente en las estaciones lluviosas, como un posible medio de repeler mosquitos. [8] Aunque esta especie está clasificada como un animal de menor preocupación por la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN, es presa de muchos depredadores en América del Sur, desde buitres hasta jaguares.
Cebus olivaceus es una especie polígama que vive en grupos de entre 5 y 30 individuos con proporciones de sexos sesgadas hacia las hembras. El grupo está organizado de acuerdo con un sistema jerárquico predeterminado de dominio tanto para machos como para hembras. Aunque el linaje biológico es un factor de dominio menos importante para los machos que para las hembras, debido a la migración de machos entre grupos. El mono capuchino de cabeza en cuña participa en varios mecanismos de comportamiento para afirmar y mantener el dominio dentro del grupo, incluidos: infanticidio, cuando se mata deliberadamente a un bebé; acicalamiento, utilizado para facilitar la relación social; y aloparentalidad , que es cuando los miembros del grupo cuidan de crías que no son suyas.
El género Cebus se divide en varias especies diferentes. Sin embargo, los taxónomos discuten sobre las divisiones específicas dentro del género, que son inciertas y controvertidas. El mono capuchino castaño ( C. castaneus ) del noreste de Brasil , el sur de Guyana , la Guayana Francesa y Surinam , así como el mono capuchino llorón pardo ( C. brunneus ) del norte de Venezuela , se consideraban anteriormente subespecies del mono capuchino de cabeza en cuña, y juntos se denominaban mono capuchino llorón . Sin embargo, un estudio de 2012 encontró motivos para separarlos como especies distintas entre sí, aunque esta taxonomía sigue siendo muy controvertida. [9] La Sociedad Estadounidense de Mamíferos , la Lista Roja de la UICN y el ITIS siguen esta taxonomía, aunque solo de manera tentativa. [5] [10]
Los monos capuchinos adultos pesan aproximadamente 3 kg, pero el peso varía moderadamente según el sexo. [11] Reciben su nombre de un triángulo negro de pelaje oscuro centrado en sus frentes. Por lo general, esta especie es de color marrón claro a marrón con tintes amarillos y grises en distintas partes de su cuerpo. [6] Su "gorro en cuña" comienza entre los ojos y se extiende hacia atrás para cubrir la parte superior de la cabeza. Sus caras no tienen pelo y están rodeadas de pelaje marrón claro o rubio.
Los capuchinos de cabeza en cuña muestran niveles similares de dimorfismo sexual que otros monos capuchinos. En promedio, los machos pesan alrededor de un 30% más que las hembras. [12] Además, los machos tienen caninos relativamente más largos que las hembras (incluso después de tener en cuenta el tamaño corporal general). Los caninos maxilares y mandibulares (superiores e inferiores) de los machos son en promedio un 70% y un 40% más grandes que los caninos de las hembras respectivamente. Esto puede ser indicativo de competencia de los machos por las hembras. [13]
Los monos capuchinos de cabeza en cuña se han comparado con los monos capuchinos con penacho para discernir la relación entre la locomoción y las proporciones esqueléticas. Los monos capuchinos de cabeza en cuña pasaban relativamente más tiempo corriendo y saltando a través del dosel forestal, mientras que los monos capuchinos pasaban más tiempo caminando y moviéndose lentamente. Por ello, los monos capuchinos de cabeza en cuña tienen extremidades relativamente más largas (en particular las extremidades traseras) que los monos capuchinos. [7]
Debido a las grandes variaciones físicas en Cebus , los taxonomistas han debatido con frecuencia las clasificaciones exactas y los detalles del género. Sin embargo, la mayoría está de acuerdo en que el mono capuchino de cabeza en cuña comparte el género con otros cuatro: C. apella , C. albifrons , C. capucinus y C. kaapori . El mono capuchino de cabeza en cuña tiene un número de cromosomas diploide de 52, aunque algunos otros en el género tienen 54 cromosomas. Nueve cromosomas humanos corresponden a los de C. olivaceus . El análisis filogenético y las construcciones de cladogramas han demostrado que el mono capuchino de cabeza en cuña está estrechamente relacionado con C. apella . [14] [15]
Los monos capuchinos prefieren bosques primarios no perturbados en los que pueden moverse a través del dosel (locomoción y morfología de las extremidades). Ocupan las selvas tropicales del norte de Brasil y Venezuela , así como los bosques más secos a lo largo de los lechos de los ríos en Guyana . [2] Estos hábitats varían en términos de altura, composición y continuidad del bosque. Cuando los monos capuchinos tienen la opción entre bosques primarios densos de dosel alto y bosques más fragmentados y bajos, generalmente habitan los bosques primarios. [16] Se encuentran al norte del río Orinoco , al sur de la Sierra de Perijá y la Cordillera Costera de Venezuela , y al este del río Esequibo en el oeste de Guyana. [17]
Los monos capuchinos son omnívoros y comen tanto alimentos animales como vegetales. Su comportamiento de búsqueda de alimento varía según la estación, así como con la edad y el sexo. En general, estos monos pasan aproximadamente la misma cantidad de tiempo explotando recursos animales y vegetales. [18] La excepción a esto son las crías, que pasan mucho más tiempo buscando alimentos vegetales que animales. La mayor parte del alimento vegetal que consumen es fruta madura, la mayoría de las cuales son higos, pero también nueces de palma, semillas, bayas, brotes florales, brotes, cortezas y gomas. [19] Sus presas animales son casi exclusivamente invertebrados. Sus presas consisten en caracoles, arácnidos, [19] avispas, orugas, saltamontes, hormigas, huevos de aves, otros pequeños mamíferos [19] y muchos insectos que habitan en las copas de las palmeras. [20] Algunas poblaciones costeras también pueden incluir ostras, cangrejos y otras formas de vida marina en su dieta. [19]
Aunque los machos y las hembras pasan aproximadamente la misma cantidad de tiempo buscando insectos, explotan diferentes tipos de recursos. Los machos pasan más tiempo buscando insectos en la superficie de las ramas, mientras que las hembras buscan la mayoría de sus insectos en lo alto de las palmeras. Hay poca variación en el material vegetal consumido entre machos y hembras. [18] Además, los adultos y subadultos comen más material animal que los jóvenes y las crías. [18]
Se ha observado que los primates no humanos, incluidos los macacos y los capuchinos, lavan la comida. A veces, los primates lavan las frutas y los alimentos arenosos antes de comerlos. Este acto se ha descrito como un ejemplo de protocultura . [21] Se ha demostrado que los capuchinos de cabeza en cuña lavaban la comida arenosa en cuatro ocasiones espontáneas, tanto en poblaciones cautivas como salvajes. Urbani descubrió que el lavado de la comida era una respuesta a ciertos problemas circunstanciales y no por imitación o aprendizaje, como se argumentaba en estudios de otras especies. [22]
Los monos capuchinos viven en grupos que van desde tan solo 5 individuos hasta más de 30 individuos. Los grupos generalmente consisten en un macho adulto reproductivamente activo, varias hembras adultas y sus crías y, en algunos casos, machos adultos no reproductivos. Los juveniles generalmente constituyen alrededor del 50% de la población de un grupo. La estructura de la población está fuertemente sesgada hacia las hembras. Hay aproximadamente 2 hembras por cada macho al nacer. [23] Esta proporción aumenta a más de 4 hembras adultas por cada macho adulto. Esto es el resultado tanto de las tasas de natalidad sesgadas hacia las hembras como del comportamiento migratorio de los machos. [11]
La tasa de natalidad de los monos capuchinos varía con la edad. Las hembras más jóvenes y de mediana edad (de 6 a 26 años) dan a luz una vez cada dos años. Las hembras mayores (de más de 26 años) pueden dar a luz solo una vez cada tres o cuatro años. Es importante señalar que tanto los monos capuchinos machos como las hembras viven hasta 36 años. [11]
En los monos capuchinos, los machos emigran de sus grupos natales, mientras que las hembras generalmente permanecen en el mismo grupo durante la mayor parte de sus vidas. Los machos generalmente abandonan su grupo natal entre los 3 y 6 años de edad. Los machos jóvenes pasan poco tiempo solos después de abandonar sus grupos natales y se integran rápidamente en un nuevo grupo. Los machos prefieren unirse a grupos con una alta proporción de hembras en relación con los machos adultos, ya que esto maximiza su probabilidad de éxito en el apareamiento futuro. [24] Los machos inmigrantes generalmente encuentran poca oposición cuando se unen a un nuevo grupo. Las hembras mayores pueden migrar a nuevos grupos en raras ocasiones. [11]
El infanticidio , o la matanza deliberada de un bebé, en cualquier primate no humano es de considerable interés para los ecólogos porque puede afectar el éxito reproductivo del primate en particular y, en última instancia, conducir a grandes cambios demográficos dentro de la tropa del primate. Se ha observado infanticidio en C. olivaceus .
Genéticamente, puede resultar rentable para un mono capuchino macho matar a un recién nacido no emparentado, de modo que pueda aparearse con la madre antes que si el bebé todavía estuviera vivo. Esto permite al macho propagar sus genes más rápidamente a través de la manada. Sin embargo, en la investigación de Valderrama, [25] el macho infanticida obtuvo éxito reproductivo gracias a la matanza sólo en uno de los tres casos estudiados. En los tres casos se atacaron crías de hembras de alto rango. La variabilidad que rodea al infanticidio entre los tres casos estudiados es característica del infanticidio entre cualquier otro primate no humano.
Tanto los machos como las hembras de los monos capuchinos tienen una jerarquía de dominancia . El estatus femenino suele establecerse en función de las líneas maternas , y las madres dominantes tienden a tener hijas dominantes. La dominancia masculina no se transmite tan fácilmente de una generación a la siguiente debido a la migración masculina.
Esta jerarquía de dominancia es particularmente útil para explicar el comportamiento agonístico iniciado por las hembras . Las hembras más altas en la jerarquía tienden a ser más agresivas tanto hacia las hembras como hacia los machos que están más abajo en sus respectivas jerarquías de dominancia. El comportamiento agresivo incluye embestidas, vocalizaciones y persecuciones. A veces, muchas hembras persiguen a los machos juntas. La agresión de los machos no se correlacionó con la posición en la jerarquía de dominancia. La agresión de los machos hacia las hembras generalmente se limita a vocalizaciones , embestidas y persecuciones. [26] Sin embargo, en una ocasión, se observó a un macho adulto atacar y matar a una hembra adulta joven del mismo grupo. Este nivel de agresión no es la norma, y generalmente se practica en el reino animal como un método de toma de posesión. [27]
El acicalamiento desempeña un papel importante en la dinámica de grupo de los monos capuchinos. El acicalamiento puede ser una forma de que tanto los machos como las hembras subadultos se integren a la estructura social de los adultos . Esto ha sido particularmente bien documentado en las interacciones entre hembras. Las hembras subadultas rara vez se acicalan entre sí, sino que centran su atención en acicalar a las hembras mayores. Estas hembras jóvenes, que permanecen en sus grupos natales, deben desarrollar relaciones con las hembras adultas para asimilarse a la estructura social de las hembras adultas. En estos casos, las hembras jóvenes a menudo buscan oportunidades de acicalamiento con hembras adultas. Las hembras adultas que son las destinatarias de este comportamiento son generalmente menos entusiastas acerca de la interacción que sus contrapartes más jóvenes. Esto puede indicar que las hembras adultas obtienen poco beneficio de estas interacciones de acicalamiento en comparación con las hembras subadultas. Las hembras subadultas pueden apoyar a sus compañeros mayores en interacciones agresivas. Las hembras jóvenes que no logran establecer relaciones con las hembras mayores se vuelven periféricas al grupo y pierden acceso a los recursos. [28]
El comportamiento de acicalamiento entre las hembras adultas sigue un patrón diferente. Al contrario del patrón normal en los primates, las hembras a menudo acicalan a individuos que son de menor rango que ellas. Esto puede deberse en gran medida a la presencia de dos estrategias de acicalamiento diferentes entre las hembras adultas de mono capuchino. Una de estas estrategias se conoce como apaciguamiento. Las hembras subordinadas, cuando se acercan a las hembras dominantes, se tumban y solicitan que las acicalen. Esto se ha interpretado como una forma de evitar un comportamiento agresivo de la hembra dominante. Las interacciones en las que una hembra dominante se acerca a una subordinada a menudo terminan en un comportamiento agresivo, y solicitar que las acicalen es una forma de disipar esa agresión. Esta forma de acicalamiento no suele ser correspondida por la hembra subordinada. [29]
La otra forma de comportamiento de acicalamiento entre hembras adultas es la afiliativa. A diferencia del acicalamiento como método de apaciguamiento, el acicalamiento afiliativo depende de la reciprocidad. Estas interacciones suelen darse entre individuos que ocupan posiciones altas o intermedias en la jerarquía de dominancia. Esta forma de acicalamiento ayuda a establecer alianzas entre hembras que pueden proporcionar ventajas tanto sociales como materiales. [29]
El cuidado alomaterno, en el que una persona distinta a la madre ayuda a cuidar a la cría, es común en los monos capuchinos. Existen varias conductas asociadas con el cuidado alomaterno en estos monos, como amamantar y cargar a la cría. Durante los tres primeros meses después del nacimiento, las crías son cuidadas exclusivamente por sus madres. Sin embargo, el cuidado alomaterno aumenta drásticamente durante los siguientes tres meses de desarrollo hasta el punto en que las crías generalmente reciben menos cuidados de sus madres que de otras hembras. Los hermanos proporcionan mucho más cuidado a las crías que los individuos no emparentados. Además, las hembras de alto rango interactúan más a menudo con las crías de las hembras de bajo rango que viceversa. El cuidado alomaterno lo proporcionan con mayor frecuencia los jóvenes y los adultos jóvenes. Las hembras adultas participan mucho menos en el cuidado alopaternidadal. Esto es común entre muchos grupos de primates e indica que las hembras jóvenes pueden adquirir una valiosa experiencia en la crianza de las crías que las ayudará en el futuro. [30]
Es importante señalar que la lactancia alomaterna ( amamantamiento húmedo ) es común en los monos capuchinos, pero muy rara entre otros primates. Aún más interesante es que esta conducta de lactancia en los monos capuchinos no está correlacionada con el parentesco. Esta conducta puede ser un ejemplo de reciprocidad, donde el favor de una hembra que amamanta a la cría de otra es eventualmente correspondido. [30]
También se ha observado lactancia parasitaria en monos capuchinos. En estos casos, las hembras jóvenes y adultas, que suelen estar en un nivel superior de la jerarquía de dominancia, se alimentan de hembras mayores de rango inferior. A diferencia del comportamiento alomaternal, la lactancia parasitaria no parece aportar ningún beneficio al mono que proporciona la leche. [31]
Los monos capuchinos a veces se frotan con milpiés que encuentran mientras buscan comida. Los monos frotan el milpiés contra su pelaje, a veces durante dos minutos seguidos. También ocasionalmente se llevan el milpiés a la boca, se lo sacan y continúan frotándoselo por el cuerpo. Estos monos capuchinos a menudo comparten estos milpiés. El propósito de este extraño comportamiento es difícil de determinar. Una teoría es que el milpiés, cuando se siente amenazado, libera sustancias químicas nocivas como mecanismo de defensa. Estas sustancias químicas pueden actuar como repelentes de insectos contra los mosquitos . Este comportamiento es más común durante la temporada de lluvias, cuando los mosquitos son más frecuentes. [8]
Se ha observado que los monos capuchinos emiten llamadas de alarma si observan a un depredador potencial. Dichos depredadores incluyen jaguares , ocelotes , toros , boas constrictoras , caimanes , annacondas y pecaríes de collar . Además, se han observado llamadas de alarma cuando el mono ve una de varias aves, como milanos picogruesos , buitres negros , ibis verdes , chachalacas de ventrirrufa , águilas arpías o águilas azores ornamentadas . Debido a estos depredadores, el mono capuchino ha adoptado la costumbre de vivir en grupos; a medida que aumenta el tamaño del grupo, la vigilancia por animal disminuye, aunque aún no se ha demostrado que los monos en grupos más grandes sean menos vulnerables que los de grupos más pequeños. [32]
Los monos capuchinos están clasificados como animales de menor preocupación en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN. El mono capuchino está clasificado como de menor preocupación porque es un animal común y tiene una amplia distribución. La caza humana es una de las principales amenazas para la supervivencia de los monos capuchinos en algunas regiones. [2]
