Canardia es un género extinto de dinosaurio lambeosaurino conocido del Cretácico Superior de la Formación Marnes d'Auzas (etapa Maastrichtiano tardía) del departamento de Haute-Garonne , en la región de Occitania , suroeste de Francia . La especie tipo Canardia garonnensis fue descrita y nombrada por primera vez por Albert Prieto-Márquez, Fabio M. Dalla Vecchia, Rodrigo Gaete y Àngel Galobart en 2013. [1] Solo se conoce a partir de especímenes juveniles .El nombre del género proviene de "canard", la palabra francesa para "pato", una alusión al hecho de que este animal pertenece a los hadrosáuridos que también son conocidos como dinosaurios con pico de pato. El epíteto específico garonnensis se refiere al departamento de Haute-Garonne donde se ha encontrado este dinosaurio. Aunque universalmente reconocido como un lambeosaurino, su posición precisa dentro de ellos es objeto de debate. Algunos autores lo consideran como un pariente cercano del género Aralosaurus de Asia Central con el que formaría la tribu Aralosaurini, [1] mientras que otros lo incluyen en un clado más derivado, el Arenysaurini en el que se sitúan todos los lambeosaurinos de Europa y el norte de África. [2] Canardia fue uno de los últimos dinosaurios no avianos y vivió entre 67,5 y 66 millones de años en la antigua isla Ibero-Armórica, que incluía gran parte de Francia y España . [1]
Canardia es conocida por varios restos craneales y postcraneales encontrados en varios yacimientos del suroeste de Francia (departamento de Haute-Garonne). [1] La localidad tipo de Tricouté 3, cerca del pueblo de Marignac-Laspeyres , fue descubierta en 1999 por un equipo del Musée des Dinosaures d'Espéraza . [4] Este yacimiento está situado en la parte basal de la Formación Marnes d'Auzas, que corresponde a un entorno laguno-continental. [4] [1] Los restos de hadrosaurio se conservaron en un pequeño nivel lenticular de marga - arenisca dentro de un grueso lecho de arenisca . [4] [1] Pertenecen a al menos dos individuos diferentes como lo indica la presencia de dos escápulas izquierdas entre las muestras. Los elementos craneales incluyen un maxilar derecho casi completo (el holotipo ), un maxilar izquierdo parcial, un prefrontal derecho, un postorbital derecho incompleto , un cuadrado izquierdo, un pterigoideo derecho , un surangular izquierdo parcial , un articular derecho , una corona dentaria aislada y una batería dental parcial de la mandíbula inferior. El material postcraneal está representado por dos escápulas izquierdas parciales, una placa esternal izquierda incompleta , un húmero izquierdo y un pubis derecho parcial . En 2003, estos especímenes se atribuyeron provisionalmente a Pararhabdodon sp., un género español que en ese momento era el único lambeosaurino conocido en Europa. No fue hasta 2013 que Prieto-Márquez y sus colegas reconocieron estos huesos como los de un nuevo género. [4] [1] Todos los huesos son de tamaños relativamente pequeños (el maxilar holotipo mide 16,9 cm, la escápula 21,8 cm y el húmero sólo 19,4 cm) y pertenecen a individuos inmaduros. [4]
Los mismos autores también han atribuido a Canardia un maxilar asociado y un cuadrado encontrados en depósitos marinos de la Caliza Margosa de la Formación Gensac en la cantera de Larcan , a unos veinte kilómetros al oeste de Marignac-Laspeyres. [1] Los dos huesos, descritos por primera vez en 2010 por Bilotte et al., se localizaron aproximadamente 1 m bajo un nivel de iridio que marca el límite Cretácico-Paleógeno . [3] Este nivel es un equivalente lateral a la parte más alta de la Formación Marne d'Auzas. Esto demuestra que el individuo de Larcan es geológicamente más joven que los especímenes de Marignac-Laspeyres. Este descubrimiento también indica que Canardia fue uno de los últimos dinosaurios no aviares que existieron en Europa justo antes del evento de extinción masiva del Cretácico-Paleógeno . [3] [1] El espécimen de Larcan pertenece a un individuo juvenil (la longitud del maxilar es de 11,5 cm), cuyos restos fueron arrastrados por un río hasta el mar. [3]
La característica principal de Canardia es el maxilar caracterizado por una región rostrodorsal agrandada que forma un reborde subrectangular prominente que se eleva verticalmente por encima del proceso rostroventral . Este carácter también es conocido en Aralosaurus tuberiferus de Kazajstán que vivió 20 millones de años antes de Canardia . Sin embargo, el maxilar de Canardia difiere del de Aralosaurus en su plataforma ectopterigoidea subhorizontal (es paralelo al segmento posterior de la fila dental) mientras que está claramente inclinado en Aralosaurus . El maxilar de Canardia muestra al menos 26 posiciones de dientes [1] contra 30 en Aralosaurus , [5] pero la fila de dientes completa no está preservada en la forma francesa. Los dientes maxilares tienen una sola carena media mientras que los dientes dentarios tienen una cresta accesoria delante de la carena subcentral, como es el caso en Aralosaurus y en muchos otros hadrosaurios. [1] [5] Canardia también se diferencia de Aralosaurus por la forma del prefrontal en vista dorsal. En Canardia , el proceso rostroventral del prefrontal es rostrocaudalmente estrecho, mientras que en Aralosaurus , el mismo proceso óseo es ancho y lateralmente bien expuesto. Además, el prefrontal de Canardia tiene un reborde dorsomedial que está ausente en Aralosaurus . [1]
No se sabe si Canardia tenía una cresta ósea hueca en el cráneo como la mayoría de los lambeosaurinos. Aunque no se conoce ningún cráneo completo para los dos grupos de hadrosaurios a los que se ha unido sucesivamente, ambos tienen una conformación craneal muy diferente. Aralosaurus , uno de los lambeosaurinos más primitivos, no tenía una cresta en el techo del cráneo porque este último no estaba modificado para acomodar tal estructura. En cambio, tenía una estructura hueca delante de las órbitas . Sin embargo, como solo se ha conservado un fragmento de esta estructura, lamentablemente se desconoce su tamaño y forma. [6] En cambio, la morfología del techo del cráneo en Arenysaurus muestra claramente que sostenía una cresta craneal. Pero como aún no se ha descubierto ninguna cresta en Arenysaurini, aún se desconocen sus morfologías exactas. [7]
La clasificación precisa de Canardia entre los hadrosaurios aún es incierta. En 2013, basándose en las similitudes entre los maxilares de Canardia y Aralosaurus , Prieto-Márquez y sus colegas habían incluido estos dos géneros en un nuevo grupo de lambeosaurinos basales llamado Aralosaurini. [1] Sin embargo, en 2021 Longrich y sus colegas propusieron una clasificación diferente al describir el género Ajnabia de Marruecos. A diferencia de estudios anteriores que dividían a los lambeosaurinos europeos en diferentes linajes (Lambeosaurini, Parasaurolophini, Tsintaosaurini y Aralosaurini), el estudio de Longrich et al. considera que todos los lambeosaurinos europeos forman un clado monofilético llamado Arenysaurini , que también incluye el género norteafricano recientemente descrito. Canardia no se identifica aquí como particularmente cercano a Aralosaurus , y ocupa una posición más derivada. [2]
Los análisis filogenéticos realizados por Prieto-Márquez y sus colegas condujeron al siguiente cladograma: [1]
Los paleontólogos coinciden en un probable origen asiático de los lambeosaurinos europeos. Según Prieto-Márquez y colegas, Canardia y el género español Pararhabdodon tenían como parientes más cercanos a los géneros asiáticos Aralosaurus y Tsintaosaurus , respectivamente. Estos son respectivamente 20 y 15 millones de años más antiguos que sus presuntos parientes europeos. Por lo tanto, Canardia y Pararhabdodon pertenecerían ambos a grupos de lambeosaurinos bastante arcaicos para su época y la isla iberoarmórica habría constituido un refugio definitivo para estos antiguos grupos de lambeosaurinos. [1] [8] Longrich y colegas, que ubican a Canardia y todos los demás lambeosaurinos europeos en el clado Arenysaurini, también sugieren un origen asiático por razones paleogeográficas. [2] Como no se conocían lambeosaurinos en las ricas localidades de finales del Campaniense y principios del Maastrichtiano de la isla Ibero-Armórica, se sugirió que los ancestros de Canardia tuvieron que llegar a esta isla bastante tarde, quizás a finales del Maastrichtiano temprano o durante el Maastrichtiano tardío. [1] El descubrimiento posterior en España de numerosos restos de lambeosaurinos en los niveles más altos del Maastrichtiano inferior apoya la primera hipótesis. [9] [10] Esta migración probablemente se llevó a cabo en varias etapas, primero por enlaces terrestres temporales entre la masa continental de Asia occidental y las islas orientales del archipiélago europeo, luego entre las diferentes islas europeas hasta la isla Ibero-Armórica. [8] Desde esta isla, los lambeosaurios habrían llegado al norte de África mediante dispersión oceánica , los hadrosaurios nadando, a la deriva o en balsa (en el caso de los primeros hadrosaurios juveniles) a lo largo de grandes distancias, estando la isla ibero-armórica y las costas de Marruecos (donde vivía Ajnabia ) separadas en ese momento por 500 km de mar abierto. [2]
La Formación Marnes d'Auzas tiene 100 m de espesor. Corresponde a sedimentos cuyo ambiente deposicional evolucionó desde el dominio parálico ( lagunas costeras , marisma mareal , canal fangoso mareal) en la base de la formación, hacia un dominio más continental ( llanura aluvial , canales fluviales ) en su parte superior. [4] Desde un punto de vista paleogeográfico, los yacimientos de la Formación Marnes d'Auzas se ubicaron en la costa oeste de la Isla Ibero-Armórica (que incluía gran parte de Francia y España ), frente al Golfo Atlántico . [8]
Se han encontrado pocos fósiles de vertebrados junto con los restos de Canardia . La localidad tipo de Tricouté 3, en la parte basal de la Formación Marnes d'Auzas, ha proporcionado únicamente un diente de cocodrilo , [4] mientras que la caliza margosa marina de la Formación Gensac (el equivalente lateral de la cima de Marnes d'Auzas) aún no ha proporcionado otros restos de vertebrados terrestres. [3] Sin embargo, se conoce una fauna más diversa en las localidades de Cassagnau, en la parte media de la Formación Marnes d'Auzas. [11] [4] La fauna de Cassagnau también se encuentra cerca de Marignac-Laspeyres e incluye varios peces ( Lepisosteidae , Phyllodontidae, Sparidae ), [11] [4] anfibios ( Albanerpetontidae ), [11] [4] varias tortugas incluyendo un caparazón completo de Iberoccitanemys convenarum , [11] [4] [12] varios crocodilianos incluyendo dientes de una forma similar a Musturzabalsuchus y un cráneo completo atribuido a Thoracosaurus neocesariensis , [11] [4] [13] dos escamosos (un lagarto indeterminado y una forma varanoide [11] [4] que probablemente es un mosasáuroide de agua dulce [14] ), un probable ave enantiornita , [11] [4] un dromeosáurido indeterminado (conocido solo por los dientes), [11] [4] un terópodo de mayor tamaño (sólo conocido por un diente caracterizado por su carena anterior que discurre por el lado lingual de los dientes), [4] un saurópodo titanosaurio indeterminado representado por dientes y un metacarpiano [11] [4] (la forma de los dientes sugiere que pertenecen a una forma parecida a Atsinganosaurus ), [15] y un hadrosaurio lambeosaurino indeterminado. Este último está representado exclusivamente por individuos juveniles e incluye un esqueleto postcraneal articulado, dientes y dos dentarios izquierdos , uno de ellos asociado a un predentario . [11] [4] [1] No se conserva ningún maxilar en estos especímenes, por lo que no es posible saber si este hadrosaurio pertenece a Canardia o a otro lambeosaurino. La Formación Marnes d'Auzas también está presente en el departamento de Ariège , en particular cerca del pueblo de Mérigon . Allí, un lecho de arenisca gruesa en la parte superior de la formación ha proporcionado un diente y un fragmento dentario de un hadrosaurio indeterminado, así como una vértebra cervical de un pterosaurio azdárquido gigante de 9 metros de envergadura. [16] [4]