Calumma benovskyi es una especie extinta de camaleón del género Calumma . Si bien las especies de este género solo se encuentran en Madagascar en la actualidad, C. benovskyi fue descubierto en lossedimentos del Mioceno de Kenia . Esto indica que el género e incluso los camaleones en su conjunto no se originaron en Madagascar, como a menudo se sostuvo anteriormente, sino en África continental . Esto coincide con varios estudios previos que favorecen un origen africano del grupo, tanto en base a resultados filogenéticos como a las corrientes oceánicas presentes entre África y Madagascar durante gran parte del Paleógeno y el Neógeno . Además, dado que se descubrió que C. benovskyi era un miembro bastante derivado de su género, esto requeriría una diversidad mucho mayor, hasta ahora desconocida, de camaleones del Oligoceno y el Mioceno de África.
El material fósil de Calumma benovskyi fue descubierto por Alan Walker en los sedimentos del Mioceno de la Formación Hiwegi de Kenia en la isla Rusinga . El espécimen tipo (KNM-RU 18340), un cráneo completo con mandíbula adherida y las primeras tres vértebras del cuello, fue descrito preliminarmente por Rieppel, Walker y Odhiambo sobre la base de un molde y fotografías en 1992. Aunque ya notaron similitudes con Calumma , los investigadores asignaron el material a una especie temprana del género Rhampholeon . [1] Casi 30 años después, el cráneo fue sometido a una tomografía microcomputarizada con rayos X para revelar detalles ocultos y preparar virtualmente el material, que todavía está lleno de matriz. Durante el curso de este estudio, los autores reevaluaron la posición taxonómica del material, encontrando en cambio que se lo colocaba en Calumnm y estableciendo una nueva especie. [2]
La especie recibe su nombre en honor a Maurice Benyovszky , un oficial militar y viajero nacido en Vrbové , Eslovaquia . Benyovszky realizó varios viajes a Madagascar , lo que Čerňanský y sus colegas relacionan con el hecho de que Calumma representa un género "nacido" en el extranjero que luego viajó a la isla. [2]
C. benovskyi se diferencia de todas las demás especies de Calumma por la forma del hueso frontal , que forma procesos triangulares bien desarrollados hacia la parte posterior de este elemento. Se diferencia además por la combinación de varios otros detalles anatómicos del cráneo, como el hecho de que el frontal contacta con el hueso nasal . Hay una fenestra prefrontal que está conectada con las fosas nasales externas , formando una única abertura craneal. El prefrontal contacta con el postorbitofrontal, evitando que el hueso frontal contribuya a los márgenes de las órbitas . Cuando se ve el cráneo desde arriba, los prefrontales se inclinan hacia un lado y el hueso parietal muestra una forma característica de reloj de arena. Las protuberancias ubicadas en el parietal están dispuestas en un patrón que se asemeja a la letra griega Ψ (psi). Estas protuberancias continúan en el frontal, donde están distribuidas de manera más uniforme. El yugal está revestido con una sola línea de protuberancias. Entre el esculpido de la superficie, el tercio posterior del parietal está además completamente perforado por el ojo pineal . El borde interno de las órbitas es cóncavo en lugar de recto. La parte posterior del postorbitofrontal está elevada por encima de los ojos, colocando las fenestras supratemporales en una posición horizontal y volviéndolas invisibles en la vista de perfil. Continuando hacia el hueso escamoso , este elemento es relativamente horizontal en lugar de vertical. En general, el cráneo alcanza su mayor ancho en el área donde se unen los huesos frontal y parietal, después de lo cual el cráneo se estrecha nuevamente dándole una forma ovalada. En la vista de perfil, el cráneo es aproximadamente triangular, con un hocico afilado y un casco plano, el último de los cuales confinado a la región detrás de las grandes cuencas de los ojos. [2]
Algunas de estas características son variables entre las especies dentro del género Calumma . Por ejemplo, el yugal de Calumma ambreense y el camaleón de Parson presenta dos filas de protuberancias, mientras que el camaleón de cuernos cortos comparte una sola fila con C. benovskyi . La conexión entre la fenestra prefrontal y la naris también varía entre especies y géneros, presente en el camaleón de nariz grande , el camaleón engañoso y el camaleón gigante de un cuerno , pero ausente en el camaleón de casco plano , el camaleón de cuernos cortos y los géneros Chamaeleo y Furcifer . Lo mismo se aplica a muchas de las otras características observadas en Calumma benovskyi , lo que hace que la combinación específica sea diagnóstica para la especie. [2]
Se realizaron múltiples análisis filogenéticos utilizando los datos recopilados del holotipo de Calumma benovskyi , todos los cuales encontraron que la especie estaba anidada profundamente dentro del género Calumma . Los dos análisis iniciales recuperaron la misma topología, colocando a la especie del Mioceno como el taxón hermano del camaleón de cuernos cortos y encontrando al camaleón de nariz grande como un taxón hermano de Calumma y Bradypodion , posiblemente debido a que su pequeño tamaño afecta la morfología de su cráneo. Un tercer análisis utilizó una filogenia molecular previa recuperada por Tolley et al. [3] para restringir el endogrupo, produciendo resultados ligeramente diferentes. Si bien se encontró que C. benovskyi todavía era un miembro claro de Calumma , este análisis encontró que era el taxón hermano del camaleón de nariz larga, con el camaleón de cuernos cortos como hermano de ambas especies. [2]
Calumma benoskyi es de particular importancia para comprender la evolución y dispersión de los camaleones debido al hecho de que es el primer y único miembro conocido de Calumma encontrado fuera de Madagascar, que se separó de África continental durante el Cretácico temprano . Esto hace que Calumma sea uno de varios grupos de animales que son endémicos de la isla hoy en día, pero que parecen haber tenido su origen en el continente solo para dispersarse más tarde a través del Canal de Mozambique en algún momento durante el Oligoceno al Mioceno. Otros animales de dicho origen incluyen a los tenrecs y al aye-aye , ambos tienen parientes en el continente y llegaron a través de un solo evento de dispersión. [2]
El origen continental de Calumma es consistente con los trabajos de Tolley et al. , quienes sugieren que, en lugar de haberse originado en Madagascar y propagarse desde allí, los camaleones se originaron en el continente y colonizaron las islas del océano Índico a través de múltiples oleadas. Con respecto a Madagascar en particular, Tolley y sus colegas sugieren que ocurrieron al menos dos eventos de dispersión. El primero, que tuvo lugar durante el Paleoceno , habría introducido el linaje Brookesia en la isla, mientras que se propone que el evento posterior tuvo lugar durante el Oligoceno . Dicha dispersión sería posible mediante el uso de balsas naturales como los árboles, un modo de transporte especialmente favorable para animales arbóreos como los camaleones, y la presencia de corrientes hacia el este que transportarían dichas balsas desde África hasta las costas de Madagascar. [2] [3]
Además de la mera presencia de C. benoskyi , otros factores también apoyan que este género se originó en el continente. Por ejemplo, el análisis filogenético descubre que tanto Calumma como Furcifer anidan en un clado que de otro modo contiene géneros encontrados en el continente. Sin embargo, algunas complicaciones también se introducen por la presencia de Calumma en África del Mioceno. Tolley y colegas propusieron que Calumma y Furcifer son taxones hermanos que se separaron entre sí durante el Eoceno, mucho antes de la aparición de Calumma benoskyi . Si la relación de hermandad entre estos dos géneros es cierta, esto significaría que ambos deben haber tenido su origen en el continente, en lugar de dividirse y diversificarse después de su dispersión a Madagascar. Un problema adicional radica en la ubicación filogenética precisa de la especie. Aunque es el miembro más antiguo de Calumma , C. benoskyi parece haber sido un miembro derivado del género y no parte del linaje ancestral. Esto indica que existe una gran brecha en el conocimiento sobre la diversidad de camaleones en el África del Oligoceno al Mioceno. [2] [3]
Independientemente de los detalles precisos de la dispersión, Čerňanský y sus colegas coinciden con Tolley en apoyar el origen continental de los camaleones. Consideran que la hipótesis más antigua de “fuera de Madagascar” es improbable dada la separación temprana entre las dos masas continentales, la falta de evidencia de un puente terrestre significativo y el hecho de que las corrientes en el momento de la dispersión eran desfavorables para que cualquier animal viajara al continente, y solo cambiaron de dirección durante el Mioceno medio. [2] [3]