Un área de Brodmann es una región de la corteza cerebral , en el cerebro humano o de otros primates [ cita requerida ] , definida por su citoarquitectura , o estructura histológica y organización de las células . El concepto fue introducido por primera vez por el anatomista alemán Korbinian Brodmann a principios del siglo XX. Brodmann trazó un mapa del cerebro humano basándose en la variada estructura celular a lo largo de la corteza e identificó 52 regiones distintas, que numeró del 1 al 52. Estas regiones, o áreas de Brodmann, corresponden a diversas funciones, incluidas la sensación, el control motor y la cognición. [1]
Las áreas de Brodmann fueron definidas y numeradas originalmente por el anatomista alemán Korbinian Brodmann basándose en la organización citoarquitectónica de las neuronas que observó en la corteza cerebral utilizando el método de tinción celular de Nissl. Brodmann publicó sus mapas de áreas corticales en humanos, monos y otras especies en 1909, [2] junto con muchos otros hallazgos y observaciones sobre los tipos generales de células y la organización laminar de la corteza de los mamíferos . El mismo número de área de Brodmann en diferentes especies no indica necesariamente áreas homólogas . [3] Constantin von Economo y Georg N. Koskinas publicaron un mapa cortical similar, pero más detallado, en 1925. [4]
Las áreas de Brodmann se han discutido, debatido, perfeccionado y renombrado exhaustivamente durante casi un siglo y siguen siendo la organización citoarquitectónica de la corteza humana más conocida y frecuentemente citada.
Muchas de las áreas que Brodmann definió basándose únicamente en su organización neuronal se han correlacionado desde entonces estrechamente con diversas funciones corticales. Por ejemplo, las áreas de Brodmann 1, 2 y 3 son la corteza somatosensorial primaria ; el área 4 es la corteza motora primaria ; el área 17 es la corteza visual primaria ; y las áreas 41 y 42 corresponden estrechamente a la corteza auditiva primaria . Las funciones de orden superior de las áreas corticales de asociación también se localizan consistentemente en las mismas áreas de Brodmann mediante métodos neurofisiológicos , de imágenes funcionales y otros (p. ej., la localización consistente del área del habla y el lenguaje de Broca en las áreas de Brodmann izquierdas 44 y 45 ). Sin embargo, las imágenes funcionales solo pueden identificar la localización aproximada de las activaciones cerebrales en términos de áreas de Brodmann, ya que sus límites reales en cualquier cerebro individual requieren su examen histológico .
Diferentes partes de la corteza cerebral están involucradas en diferentes funciones cognitivas y conductuales. Las diferencias se muestran de varias maneras: los efectos del daño cerebral localizado, los patrones de actividad regional expuestos cuando se examina el cerebro utilizando técnicas de imágenes funcionales, la conectividad con áreas subcorticales y las diferencias regionales en la arquitectura celular de la corteza. Los neurocientíficos describen la mayor parte de la corteza, la parte que llaman neocórtex , como si tuviera seis capas, pero no todas las capas son evidentes en todas las áreas, e incluso cuando una capa está presente, su grosor y organización celular pueden variar. Los científicos han construido mapas de áreas corticales sobre la base de variaciones en la apariencia de las capas tal como se ven con un microscopio. Uno de los esquemas más utilizados provino de Korbinian Brodmann , quien dividió la corteza en 52 áreas diferentes y le asignó un número a cada una (muchas de estas áreas de Brodmann se han subdividido desde entonces). Por ejemplo, el área 1 de Brodmann es la corteza somatosensorial primaria, el área 17 de Brodmann es la corteza visual primaria y el área 25 de Brodmann es la corteza cingulada anterior. [5]
Muchas de las áreas cerebrales definidas por Brodmann tienen sus propias estructuras internas complejas. En varios casos, las áreas cerebrales están organizadas en mapas topográficos , donde las partes adyacentes de la corteza corresponden a partes adyacentes del cuerpo, o de alguna entidad más abstracta. Un ejemplo simple de este tipo de correspondencia es la corteza motora primaria, una franja de tejido que corre a lo largo del borde anterior del surco central . Las áreas motoras que inervan cada parte del cuerpo surgen de una zona distinta, con partes corporales vecinas representadas por zonas vecinas. La estimulación eléctrica de la corteza en cualquier punto causa una contracción muscular en la parte corporal representada. Sin embargo, esta representación "somatotópica" no está distribuida uniformemente; la cabeza, por ejemplo, está representada por una región aproximadamente tres veces más grande que la zona para toda la espalda y el tronco. El tamaño de cualquier zona se correlaciona con la precisión del control motor y la discriminación sensorial posible. Las áreas para los labios, los dedos y la lengua son particularmente grandes, considerando el tamaño proporcional de las partes corporales representadas.
Los mapas de las áreas visuales son retinotópicos , es decir, reflejan la topografía de la retina : la capa de neuronas activadas por la luz que recubre la parte posterior del ojo. También en este caso, la representación es desigual: la fóvea (el área en el centro del campo visual) está muy sobrerrepresentada en comparación con la periferia. El circuito visual de la corteza cerebral humana contiene varias docenas de mapas retinotópicos distintos, cada uno dedicado a analizar el flujo de entrada visual de una manera particular. La corteza visual primaria (área 17 de Brodmann), que es el principal receptor de la entrada directa de la parte visual del tálamo, contiene muchas neuronas que se activan más fácilmente por bordes con una orientación particular que se mueven a través de un punto particular en el campo visual. Las áreas visuales más abajo extraen características como el color, el movimiento y la forma.
En las áreas auditivas, el mapa principal es tonotópico . Las áreas auditivas subcorticales analizan los sonidos según su frecuencia (es decir, tono alto frente a tono bajo), y este análisis se refleja en la zona auditiva primaria de la corteza. Al igual que en el sistema visual, existen varios mapas corticales tonotópicos, cada uno dedicado a analizar el sonido de una manera particular.
En un mapa topográfico, a veces puede haber niveles más finos de estructura espacial. En la corteza visual primaria, por ejemplo, donde la organización principal es retinotópica y las principales respuestas son a los bordes en movimiento, las células que responden a diferentes orientaciones de los bordes están separadas espacialmente entre sí.
(*) Área que sólo se encuentra en primates no humanos .
Algunas de las áreas originales de Brodmann se han subdividido aún más, por ejemplo, "23a" y "23b". [7]
Cuando von Bonin y Bailey construyeron un mapa cerebral para el mono macaco , encontraron inadecuada la descripción de Brodmann y escribieron: "Brodmann (1907), es cierto, preparó un mapa del cerebro humano que ha sido ampliamente reproducido, pero, desafortunadamente, los datos en los que se basaba nunca fueron publicados" [8] En su lugar, utilizaron el esquema citoarquitectónico de Constantin von Economo y Georg N. Koskinas publicado en 1925 [4] que tenía la "única descripción detallada aceptable de la corteza humana".