La zona subalpina de Sierra Nevada se refiere a una zona biótica que se encuentra por debajo de la línea de árboles en la cordillera de Sierra Nevada de California , Estados Unidos . Esta zona subalpina se encuentra entre la zona montañosa superior (como el bosque de abetos rojos) en su límite inferior y la línea de árboles en su límite superior.
La zona subalpina de Sierra Nevada se encuentra entre 2.450 y 3.660 metros (8.000 a 12.000 pies) y se caracteriza por un bosque abierto de varias especies de coníferas, entre ellas el pino de corteza blanca , el pino contorta , el pino blanco occidental , la cicuta de montaña y el enebro de Sierra . La vegetación y la ecología están determinadas por el duro clima, con abundante nieve y viento. Además, los suelos son delgados y pobres en nutrientes. Debido a estas duras condiciones, la vegetación crece lentamente y a alturas reducidas. Además, el entorno estresante suprime la competencia entre especies y promueve el mutualismo .
Las condiciones marginales hacen que la zona subalpina de Sierra Nevada sea sensible a los cambios ambientales, como el cambio climático y la contaminación . La naturaleza longeva de las especies subalpinas hace de la zona un buen sistema de estudio para examinar estos efectos.
La zona subalpina de Sierra Nevada se encuentra entre los 2.900 y los 3.660 metros (9.500 y 12.000 pies) en la parte sur de la cordillera y entre los 2.450 y los 3.100 metros (8.000 y 10.200 pies) en el norte. [1] Debido a que la Sierra es más alta en el sur, la mayor parte de la subalpina se encuentra en las partes central y sur de la cordillera, al sur de la cuenca del lago Tahoe . Unas pocas áreas aisladas se encuentran en el norte, en picos de montañas de más de 2.400 metros (7.900 pies).
El clima de los ecosistemas subalpinos está dominado por inviernos muy largos y temporadas de crecimiento cortas de 6 a 9 semanas. Las temperaturas son frescas incluso durante la temporada de crecimiento y pueden producirse heladas durante los 12 meses del año. Las precipitaciones oscilan entre 750 y 1250 milímetros (30 a 50 pulgadas) por año, que caen principalmente en forma de nieve durante el invierno. [2] Las temperaturas promedian de −11,5 a 1,5 °C (11 a 35 °F) en enero y de 5,5 a 19,5 °C (42 a 67 °F) en julio, con una temperatura media anual de alrededor de 4 °C (39 °F). La profundidad de la nieve a menudo supera los 3 metros (10 pies), pero la media alcanza los 2 metros (7 pies) a finales de marzo. [3]
Los vientos pueden ser fuertes durante todo el año y son un factor importante que limita el crecimiento de las plantas cerca del límite superior de la zona subalpina (línea de árboles). El viento limita el crecimiento vegetativo principalmente de dos maneras: golpeando físicamente a las plantas, incluyendo la nieve y el hielo que soplan, y aumentando la evapotranspiración en un entorno que ya sufre estrés hídrico. [4]
Los suelos son delgados, gruesos y relativamente pobres en nutrientes, debido al clima improductivo y a los repetidos eventos de glaciación durante el Pleistoceno . La retención de humedad suele ser alta, debido a la presencia de un lecho de roca granítica subyacente, y los suelos a menudo se encharcan al principio de la temporada de crecimiento. Sin embargo, debido a que cae muy poca precipitación durante los meses de verano, los suelos pueden secarse rápidamente una vez que la nieve se derrite y el crecimiento y la reproducción vegetativos se ven limitados al final de la temporada de crecimiento por la sequía. [2] [3]
En comparación con las zonas subalpinas de la Cordillera de las Cascadas , la subalpina sierran experimenta menos precipitaciones anuales, con un período de sequía más largo durante los meses de verano, pero rangos de temperatura similares durante todo el año. [5] En comparación con la zona subalpina de las Montañas Rocosas , la subalpina sierran experimenta un rango de temperaturas más estrecho (más suave) y una mayor precipitación anual, con más nieve en invierno y menos lluvia en verano. [6]
En general, la subalpina serrana está dominada por bosques, lo que significa que la cobertura del dosel promedia entre 30 y 60% de cierre (>60% de cierre se considera bosque). Sin embargo, algunas especies, particularmente en sitios protegidos con suelos más profundos y viento reducido, forman rodales de dosel cerrado. La forma de crecimiento de los árboles también es variable; los individuos grandes de un solo tallo son más abundantes en elevaciones más bajas y sitios protegidos, mientras que los individuos de tallo múltiple y atrofiados ( forma krummholz ) son más abundantes cerca de la línea de árboles. [4] También existen comunidades dominadas por hierbas y arbustos, pero comprenden una pequeña proporción de la superficie terrestre total dentro de la zona subalpina . Pueden aparecer praderas donde el agua está más disponible. [7]
Los arbustos y las hierbas suelen ser escasos, pero pueden ser comunes en rodales donde la nieve se derrite antes en la temporada de crecimiento. La diversidad de hierbas en la zona subalpina suele ser menor que en las zonas de menor elevación, como las altas y bajas montañas. Se pueden encontrar clasificaciones generales de las comunidades de hierbas y arbustos en Sawyer y Keeler-Wolf. [7] Para una clasificación a escala fina de las comunidades de praderas subalpinas , véase Benedict. [8]
La composición de especies de árboles en la subalpina sierrana es variable, con una diversidad comparativamente alta para la subalpina. [9] Las masas subalpinas en las Montañas Rocosas, por ejemplo, suelen estar dominadas por una sola especie de árbol. [6] Las masas en la Sierra pueden ser mixtas, con hasta cinco especies presentes, o masas puras, monoespecíficas, dependiendo del rango de las especies y las condiciones del micrositio .
El pino de corteza blanca ( Pinus albicauls ) es posiblemente el componente más extendido de los bosques subalpinos en las regiones central y norte de la Sierra. Esta especie se encuentra en elevaciones más altas que todas las demás especies en esta región, formando densas masas monoespecíficas de krummholz cerca de la línea de árboles y cerca de las cimas de las crestas. En elevaciones más bajas, el pino de corteza blanca puede coexistir con el pino contorta , el enebro de Sierra ( Juniperus occidentalis ssp. australis ) y la cicuta de montaña ( Tsuga mertensiana ). [2] [10]
El pino contorta ( Pinus contorta ssp. murrayana ), que crece en grandes extensiones en la zona montañosa superior, se encuentra principalmente en rodales mixtos en bosques subalpinos, particularmente con pino de corteza blanca. El pino contorta no suele encontrarse cerca de la línea de árboles, aunque ocasionalmente forma krummholz. [2] [10]
El pino blanco occidental ( Pinus monticola ) se puede encontrar en rodales puros, especialmente en laderas expuestas, donde la capa de nieve dura menos. Sin embargo, es más común que el pino blanco occidental crezca en rodales mixtos con pino torcido, cicuta de montaña , pino Jeffrey ( Pinus jeffreyi ) y/o abeto rojo ( Abies magnifica ) [2]
La cicuta de montaña puede ser la especie de árbol más común en la zona subalpina, especialmente en la Sierra central y norte. Esta especie forma rodales densos y puros en laderas protegidas con suelo húmedo, pero también puede coexistir con el enebro de Sierra y el pino de corteza blanca. La cicuta de montaña a menudo presenta dos formas de crecimiento en el mismo individuo, con un tallo erguido y varias ramas en la base que se extienden a lo largo del suelo. Forma una forma de crecimiento similar a un seto cerca de la línea de árboles. [2] [9]
El enebro de Sierra es escaso en las zonas subalpinas y se encuentra exclusivamente en laderas rocosas expuestas, generalmente entre rocas de granito. El pino flexible ( Pinus flexilis ) se encuentra en rodales puros en laderas pobres en nutrientes, a menudo empinadas, a lo largo del lado este de la Sierra, y forma formas de crecimiento de krummholz en forma de estera en la línea de árboles. El pino cola de zorro ( Pinus balfouriana ) crece en suelos poco profundos en laderas expuestas en rodales mixtos a elevaciones más bajas y rodales puros cerca de la línea de árboles. Esta especie no forma krummholz y se puede encontrar como árboles de un solo tallo incluso a elevaciones muy altas. El pino cola de zorro está restringido a la parte sur de la Sierra, formando rodales puros donde el pino de corteza blanca dominaría más al norte. [2]
Además de las especies descritas anteriormente, el pino Jeffrey y el abeto rojo , que se encuentran más comúnmente en la zona montañosa superior, se pueden encontrar en bajas abundancias en la zona subalpina, particularmente en laderas expuestas donde la nieve no permanece tanto tiempo. [7] [11]
La forma de crecimiento y la fisiología de las plantas subalpinas reflejan el entorno estresante al que están adaptadas. Las hojas son muy longevas a esta altitud porque son costosas de producir y los suelos suelen ser pobres en nutrientes. Dado que las plantas, en última instancia, toman nutrientes como el nitrógeno del suelo para producir órganos como las hojas, esta adaptación les proporciona una ventaja en los suelos subalpinos porque su retención de nutrientes se ve mejorada. Además, las plantas perennes pueden realizar la fotosíntesis en días cálidos periódicos durante el invierno, lo que es una ventaja en un clima con una temporada de crecimiento muy corta.
La mayoría de las hierbas perennes en los ecosistemas subalpinos tienen proporciones muy altas de raíces por brotes, o grandes rizomas subterráneos, que les permiten almacenar carbohidratos bajo tierra durante el invierno y crecer muy rápido durante la corta temporada de crecimiento. Los arbustos tienden a estar postrados y bajos. Esta morfología es ventajosa porque las temperaturas cerca del suelo tienden a ser ligeramente más altas durante el día, lo que ayuda a maximizar la fotosíntesis, y las plantas están menos expuestas al viento cerca del suelo. [12]
A diferencia de los ecosistemas alpinos , que no tienen temporadas de crecimiento lo suficientemente largas como para sustentar plantas anuales o perennes efímeras , los ecosistemas subalpinos a menudo sí sustentan estas formas de crecimiento, particularmente en las laderas orientadas al sur. [13] Las plantas anuales que crecen en los ecosistemas subalpinos suelen ser bastante pequeñas y crecen muy rápido.
La adaptación más común de las plantas subalpinas es la capacidad de realizar actividades metabólicas a temperaturas extremadamente bajas. [12] De nuevo, sin este rasgo, la temporada de crecimiento no sería lo suficientemente larga como para sustentar una vida sostenida. Un efecto secundario de este rasgo es el crecimiento lento, incluso cuando las condiciones son buenas, lo que puede ser un factor importante en el establecimiento de los límites inferiores de las zonas subalpinas. Debido a que las especies de árboles subalpinos tienen un crecimiento tan lento, son superadas en la competencia en elevaciones más bajas por árboles capaces de un crecimiento más riguroso, como el abeto rojo. [14] Sin embargo, el crecimiento lento puede ser una adaptación en sí misma en entornos extremadamente duros, ya que conduce a individuos muy longevos. Muchas de las especies de árboles en la Sierra subalpina son capaces de vivir más de 500 años. Se ha descubierto que el pino de corteza blanca vive hasta 800 años, y se ha estimado que el pino cola de zorro, que está estrechamente relacionado con el pino longevo ( Pinus longaevis ), vive entre 2500 y 3000 años. [2] El establecimiento de plántulas en el duro ambiente subalpino es difícil, por lo que la evolución ha favorecido a los individuos longevos que son reproductivamente activos durante decenas o cientos de años.
Las duras condiciones presentes en la zona subalpina son suficientes para mantener las interacciones competitivas a un nivel mínimo. [4] La teoría de las interacciones entre especies predice que la competencia debería ser baja en entornos estresantes y que deberían favorecerse las interacciones mutualistas positivas (p. ej., [15] ). De hecho, los líquenes, que son mutualismos entre hongos y algas o cianobacterias , son comunes en los ecosistemas subalpinos y alpinos. La naturaleza grumosa de la vegetación subalpina también es en parte una manifestación de una interacción positiva, por la que los individuos aumentan su aptitud al tener vecinos que reducen los efectos de los fuertes vientos y las bajas temperaturas. [4]
Existe una interacción mutualista entre el cascanueces de Clark y dos pinos de la zona subalpina. La mayoría de las especies de pinos se dispersan por el viento y sus semillas son planas y aladas. Sin embargo, el pino de corteza blanca y el pino flexible tienen semillas suculentas sin alas que probablemente hayan coevolucionado con los cascanueces de Clark. [16] [17] Estas aves, que utilizan las semillas como fuente de alimento básico, almacenan semillas en el suelo y en las grietas de las rocas. Como la mayoría de las especies que almacenan semillas, los cascanueces almacenan más de lo que pueden encontrar y comer, por lo que muchas de las semillas pueden germinar cuando las condiciones son favorables. En la zona subalpina, este tipo de dispersión de semillas puede ser particularmente ventajoso porque las semillas se encuentran inmediatamente protegidas de los fuertes vientos y las bajas temperaturas y, por lo tanto, es más probable que tengan éxito durante la germinación.
Debido a que la subalpina serrana se encuentra en condiciones tan duras, es decir, casi en el límite del crecimiento de los árboles, el ecosistema es particularmente sensible a los cambios en el clima. La naturaleza longeva de las especies subalpinas, además de su relativo aislamiento de la civilización, hacen de los ecosistemas subalpinos un sistema de estudio particularmente bueno para examinar el cambio climático. [18] [19]
La elevación precisa de la línea de árboles dentro de una región subalpina dada probablemente ha fluctuado hacia arriba y hacia abajo a lo largo de la historia de la Sierra. Sin embargo, algunos cambios climáticos que ocurren actualmente en la subalpina parecen no tener precedentes. Peterson et al. [20] concluyeron que el incremento del área basal (es decir, el crecimiento) aumentó para todas las clases de edad de pino de corteza blanca y pino contorta durante un período de 30 años a partir de alrededor de 1960. Millar et al. [21] observaron un mayor crecimiento en el pino de corteza blanca y una invasión acelerada en los campos de nieve por parte del pino de corteza blanca y el pino blanco occidental durante el siglo XX, particularmente desde 1980. Bunn et al. [22] demostraron que las tasas de crecimiento recientes de las coníferas subalpinas son mayores que las tasas de cualquier otro período durante los últimos 1000 años.
Aún está por determinar cómo responderán los ecosistemas subalpinos al calentamiento. Una predicción lógica (aunque en gran medida no probada) es que las comunidades de plantas se retirarán hacia las zonas más altas de la ladera. Si esta predicción se convierte en realidad, probablemente significaría la pérdida de una proporción significativa de la zona subalpina que existe hoy. Dado que la subalpina es la zona más alta en muchos picos de montaña, la migración de la subalpina a elevaciones más altas resultará en una reducción de la zona; en cierto modo, las especies serán expulsadas de la montaña. En un informe patrocinado por la Comisión de Energía de California y la Agencia de Protección Ambiental de California , los investigadores simularon los efectos de tres escenarios de calentamiento diferentes en diferentes tipos de vegetación en California durante un período de 80 a 100 años. Concluyeron que la vegetación alpina y subalpina se reduciría aproximadamente en un 50-80% de su cobertura total actual. [23]
Pocos estudios han abordado la contaminación en las zonas subalpinas de Sierra Nevada, aunque las especies de árboles presentes allí pueden acabar resultando sensibles a determinados contaminantes atmosféricos. Un estudio sobre las zonas subalpinas de los Alpes europeos mostró un aumento de los niveles de deposición atmosférica de nitrógeno en algunas zonas. [24] El pino Jeffrey y el pino ponderosa son susceptibles a la contaminación por ozono en Sierra Nevada, pero sobre todo en las zonas de menor altitud. [25] Sin embargo, otro estudio sobre los Alpes europeos demostró la sensibilidad de una conífera subalpina autóctona a la contaminación por ozono [26]
El aislamiento y el uso restringido de los sistemas subalpinos los mantienen relativamente libres de impactos recreativos. El clima riguroso también hace que estos sistemas sean resistentes a la invasión biológica y las enfermedades. La mayoría de las plantas exóticas en California están actualmente restringidas a elevaciones bajas, aunque algunas especies invasoras pueden tener el potencial de llegar a la zona subalpina. Si el cambio climático realmente calienta las regiones donde se encuentra la zona subalpina, las condiciones allí pueden volverse más propicias para amenazas como las especies invasoras a medida que se altera el ecosistema local . De manera similar, los cambios en el clima pueden inducir cambios en la ecología de las enfermedades que podrían hacer que las especies nativas sean más vulnerables a las enfermedades.