Blumeria graminis (comúnmente llamada mildiú polvoroso de la cebada u mildiú del maíz ) es un hongo que causa el mildiú polvoroso en las gramíneas , incluidos los cereales . Es la única especie del género Blumeria . También se le ha llamado Erysiphe graminis y (por su anamorfo ) Oidium monilioides u Oidium tritici .
Anteriormente, B. graminis se incluía dentro del género Erysiphe , pero los estudios moleculares la han colocado en un clado propio. En 1975, se trasladó al nuevo género monoespecífico Blumeria . Blumeria se diferencia de Erysiphe en sus haustorios digitados y en los detalles de la pared conidial . Blumeria también se considera filogenéticamente distinta de Erisiphe, ya que solo infecta a las gramíneas verdaderas de Poaceae .
Se han distinguido ocho formas especiales o formae speciales (ff.spp.) de B. graminis , cada una de las cuales es parásita de un género particular o géneros particulares de gramíneas. Las que infectan plantas de cultivo son B. g. f.sp.tritici , que causa el mildiú polvoroso deltrigoe infecta otras gramíneas de los géneros Triticum y Aegilops , f.sp.hordei encebada, f.sp.avenae sobreavenay f.sp.secalis encenteno. Otrasformas especialesson patógenas en pastos silvestres, incluyendoagropyri sobre gramíneas de los géneros Agropyron y Elymus ,bromo sobre Bromus spp.,poae sobre Poa spp. ylolii sobre Lolium spp. (raigrás).
El micelio puede cubrir la superficie de la planta casi por completo, especialmente los lados superiores de las hojas. El ascocarpo es de color marrón oscuro, globoso con apéndices filamentosos, ascos oblongos. Ascosporas hialinas, elipsoides, de 20–30 x 10–13 μm de tamaño. El anamorfo produce sobre conidióforos hialinos conidios catenados de forma oblonga a cilíndrica, sin incluir cuerpos de fibrosina, de 32–44 x 12–15 μm de tamaño. Los haustorios son palmados. [ cita requerida ]
B. graminis es única entre los Erysiphales por tener conidios con un tubo germinativo primario y apresorios en forma de dedo (" digitados ") . [1]
El nombre del género Blumeria es en honor a Samuel Blumer (nacido en 1895), un botánico suizo ( Micología ), Fitopatología , de la Universidad de Berna (Universität Bern). [2] [3]
El género fue circunscrito por Golovin [ ¿quién? ] ex Speer en Sydowia Vol.27 en la página 2 en 1975.
B. graminis produce conidios asexualmente y forma ascosporas sexualmente.
Los conidios se distribuyen principalmente por el viento, las plagas o las actividades humanas. Se cree que las ascosporas que inician la formación de agua se dispersan no solo por el viento sino también por las salpicaduras de gotas de agua. [4]
Es biotrófica y no crece en medios sintéticos. Las condiciones relativamente frescas y húmedas son favorables para su crecimiento. Su variabilidad genética relativamente grande le permite infectar con frecuencia variedades de plantas que antes eran resistentes. [ cita requerida ]
Los genomas de B. g. f. sp. hordei [5] y B. g. f. sp. tritici han sido secuenciados recientemente. [6] La secuenciación del genoma del mildiú polvoroso del trigo B. g. f. sp. tritici , ha permitido inferir aspectos importantes de su evolución. Se ha visto que es el genoma fúngico más repetitivo secuenciado a marzo de 2013 [actualizar]con un 90% de elementos transponibles . Además, se anotaron 6540 genes , de los cuales 437 codificaban proteínas secretoras candidatas y 165 para proteínas secretoras candidatas no secretadas. [ aclaración necesaria ] Se demostró que estos estaban sujetos a selección positiva , debido a su implicación en la relación gen por gen para derrotar la resistencia a las enfermedades de las plantas . Se vio que la capacidad de infectar trigo tetraploide, así como trigo hexaploide domesticado , era el resultado de que los genomas del mildiú fueran mosaicos de haplogrupos antiguos que existían antes de la domesticación del trigo. [ cita requerida ] Esto ha permitido que el mildiú polvoroso del trigo mantenga flexibilidad genética, variabilidad y, por lo tanto, un gran potencial para la variación de patógenos. [ cita requerida ] Se plantea la hipótesis de que este mosaicismo se puede mantener a través de la reproducción clonal en poblaciones con un tamaño efectivo pequeño o reproducción cuasi-clonal en poblaciones con un tamaño efectivo grande. [ cita requerida ]
El mildiú polvoroso del trigo es un biotrofo obligado con una historia evolutiva poco conocida. Al secuenciar su genoma en 2013, se revelaron muchos aspectos de la evolución de su parasitismo. [7] La biotrofia obligada ha aparecido varias veces en la evolución tanto en ascomicetos como B. graminis como en basidiomicetos , por lo que debe haber actuado una presión selectiva diferente en los diferentes organismos a lo largo del tiempo. [ cita requerida ] Se ha visto que el genoma de B. g. f.sp. tritici es un mosaico de haplogrupos con diferentes tiempos de divergencia, lo que explica su adaptabilidad única a los patógenos. El haplogrupo H old (divergió hace 40-80 millones de años) permite la infección del trigo tetraploide silvestre y el H young (divergió hace 2-10 millones de años) permite la infección de ambas especies de trigo hexaploide domesticadas. Además, se ha observado que existe una presión selectiva positiva que actúa sobre los genes que codifican proteínas secretoras candidatas y proteínas secretoras candidatas no secretadas, lo que indica que éstas podrían participar en la relación gen a gen de la resistencia a las enfermedades de las plantas. [ cita requerida ]
El mildiú polvoroso del trigo es relativamente fácil de diagnosticar [8] debido a las pequeñas manchas blancas características de los micelios similares al algodón . [9] Estas pueden aparecer en la epidermis superior e inferior de las hojas. A medida que la enfermedad progresa, se vuelven de un color tostado claro. [9] B. g. f. sp. tritici es un parásito obligado , lo que significa que solo crece en tejido vivo. Aunque está presente en todas las regiones de cultivo de trigo, favorece especialmente la costa este de los Estados Unidos , así como las regiones costeras del Reino Unido . [ cita requerida ]
Triticum spp. (trigo) es el único hospedante de B. g. f. sp. tritici . [8] Los signos en el follaje del trigo son micelio y conidios blancos y polvorientos. [10] A medida que la enfermedad progresa, las manchas se vuelven grises y se forman pequeños cleistotecios negros oscuros o marrones en la masa de micelio. [11] Los síntomas progresan de las hojas inferiores a las superiores. Los síntomas del mildiú polvoroso son áreas cloróticas que rodean las áreas infectadas. [10] La superficie inferior de la hoja correspondiente a la estera micelial también mostrará clorosis . [11] Las hojas inferiores son comúnmente las más infectadas debido a la mayor humedad a su alrededor. [8]
B. g. f. sp. tritici tiene un ciclo de vida policíclico típico de su filo, Ascomycota . El mildiú polvoroso del trigo pasa el invierno como cleistotecios latentes en los restos de la planta. Sin embargo, en condiciones más cálidas, el hongo puede pasar el invierno como conidios asexuales o micelio en plantas hospedantes vivas. Puede persistir entre estaciones, probablemente como ascosporas en los restos de trigo que quedan en el campo. Las ascosporas son esporas sexuales producidas a partir de los cleistotecios. Estas esporas, así como los conidios, sirven como inóculo primario y se dispersan por el viento. Ninguna de las esporas requiere agua libre para germinar, solo una humedad relativa alta. [11] El mildiú polvoroso del trigo prospera en condiciones frescas y húmedas y el clima nublado aumenta las posibilidades de enfermedad. Cuando los conidios caen sobre la cutícula superficial hidrófoba de una hoja de trigo, liberan proteínas que facilitan el transporte activo de aniones livianos entre la hoja y el hongo incluso antes de la germinación. Este proceso ayuda a Blumeria a reconocer que está en el huésped correcto y dirige el crecimiento del tubo germinativo. [12] Tanto las ascosporas como los conidios germinan directamente con un tubo germinativo. Los conidios pueden reconocer la planta huésped y dentro de un minuto del contacto inicial, se determina la dirección del crecimiento del tubo germinativo. El desarrollo de apresorios luego comienza la infección después del crecimiento de un tubo germinativo. [13] Después de la infección inicial, el hongo produce haustorios dentro de las células del trigo y el micelio crece en la superficie exterior de la planta. [11] El mildiú polvoroso del trigo produce conidios durante la temporada de crecimiento con una frecuencia de hasta cada 7 a 10 días. [14] Estos conidios funcionan como inóculo secundario a medida que el crecimiento y la reproducción se repiten a lo largo de la temporada de crecimiento.
El mildiú polvoroso del trigo prospera en climas fríos y húmedos y prolifera en condiciones climáticas nubladas. [15] El patógeno también puede ser un problema en climas más secos si los campos de trigo se riegan. [16] Las temperaturas ideales para el crecimiento y la reproducción del patógeno son entre 60 °F (16 °C) y 70 °F (21 °C) y el crecimiento cesa por encima de los 77 °F (25 °C). Las plantaciones densas y genéticamente similares proporcionan condiciones oportunas para el crecimiento del mildiú polvoroso. [11]
El control de la enfermedad implica eliminar las condiciones propicias tanto como sea posible modificando la densidad de plantación y programando cuidadosamente las aplicaciones y las tasas de nitrógeno . Dado que los fertilizantes nitrogenados estimulan el crecimiento denso de las hojas, el nitrógeno debe aplicarse en dosis precisas, menos de 70 libras por acre, para controlar y disminuir la gravedad. La rotación de cultivos con plantas no hospedantes es otra forma de mantener la infección por mildiu al mínimo, sin embargo, la naturaleza aérea de la dispersión de conidios y ascosporas hace que su uso sea limitado. El mildiu polvoroso del trigo también se puede controlar eliminando la presencia de trigo voluntario en los campos agrícolas, así como labrando debajo de los residuos de los cultivos. [14]
El control químico es posible con fungicidas como el triadimefón y el propiconazol . Otro tratamiento químico consiste en tratar el trigo con una solución de silicio o escoria de silicato de calcio. El silicio ayuda a las células de la planta a defenderse del ataque de los hongos degradando los haustorios y produciendo calosa y papila . Con el tratamiento con silicio, las células epidérmicas son menos susceptibles al mildiú polvoroso del trigo. [17]
La leche ha sido popular desde hace mucho tiempo entre los jardineros domésticos y los productores orgánicos a pequeña escala como tratamiento para el mildiú polvoroso. La leche se diluye con agua (normalmente 1:10) y se rocía sobre las plantas susceptibles al primer signo de infección, o como medida preventiva, con una aplicación semanal repetida que a menudo controla o elimina la enfermedad. Los estudios han demostrado que la eficacia de la leche es comparable a la de algunos fungicidas convencionales, [18] y mejor que el benomilo y el fenarimol en concentraciones más altas. [19] La leche ha demostrado ser eficaz en el tratamiento del mildiú polvoroso del calabacín de verano , [19] calabazas , [18] uvas , [20] y rosas . [20] Se desconoce el mecanismo de acción exacto, pero un efecto conocido es que la ferroglobulina , una proteína del suero , produce radicales de oxígeno cuando se expone a la luz solar, y el contacto con estos radicales es perjudicial para el hongo. [20]
Otra forma de controlar el mildiú polvoroso del trigo es mediante la cría de resistencia genética, utilizando "genes R" (genes de resistencia) para prevenir la infección. Hay al menos 25 loci en el genoma del trigo que codifican resistencia al mildiú polvoroso. Si la variedad particular de trigo tiene solo un loci de resistencia, el patógeno puede ser controlado solo por un par de años. Sin embargo, si la variedad de trigo tiene múltiples loci de resistencia, el cultivo puede estar protegido durante unos 15 años. Debido a que encontrar estos loci puede ser difícil y llevar mucho tiempo, se utilizan marcadores moleculares para facilitar la combinación de genomas resistentes . [15] Una organización que trabaja para identificar estos marcadores moleculares es laProyecto Agrícola Coordinado para el Trigo . Una vez establecidos estos marcadores, los investigadores podrán determinar la combinación más eficaz de genes de resistencia. [21]
HSP70-4 es una HSP70 , una familia de proteínas de choque térmico, en Arabidopsis . [22] El ortólogo Molitor et al., 2011,describen la Hv HSP70-4 enla cebada(Hordeum vulgare. [22]Descubren que setranscribeen respuesta apor B. graminis, es protectora contrapor Bgy queprofilácticacon Piriformospora indica produce resistencia sistémica inducida aBg.[22]
El mildiú polvoroso se puede encontrar en todas las áreas de cultivo de trigo de los Estados Unidos, pero generalmente será más severo en el este y sureste. [11] Es más común en áreas con un ambiente húmedo o semiárido donde se cultiva trigo. [11] El mildiú polvoroso se ha convertido en una enfermedad más importante en algunas áreas debido al aumento de la aplicación de fertilizantes nitrogenados, que favorece el desarrollo del hongo. [10] Los síntomas severos del mildiú polvoroso pueden causar retraso en el crecimiento del trigo. [10] Si no se controla, esta enfermedad puede reducir los rendimientos significativamente al reducir las áreas fotosintéticas y causa macollos que no producen semillas. [8] El mildiú polvoroso causa un tamaño de grano reducido y rendimientos más bajos. [14] Cuanto antes comience a desarrollarse el mildiú polvoroso y qué tan alto en la planta se desarrolle al florecer, mayor será la pérdida de rendimiento. [14] Se han demostrado pérdidas de rendimiento de hasta el 45 por ciento en Ohio en variedades susceptibles cuando las plantas se infectan temprano y el clima favorece la enfermedad. [14]