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Bam A

BamA es una proteína de barril β , de membrana externa que se encuentra en bacterias Gram-negativas y es el componente principal y vital del complejo de maquinaria de ensamblaje de barril β (BAM) en esas bacterias. [1] El complejo BAM consta de cinco componentes; BamB, BamC, BamD, BamE (todas son lipoproteínas ) y BamA (proteína de membrana externa). [2] [3] [4] [5] Este complejo es responsable de catalizar el plegamiento e inserción de proteínas de barril β en la membrana externa de bacterias Gram-negativas. [6] [7]

Las proteínas de la membrana de barril β solo se pueden encontrar en la membrana externa de las bacterias Gram-negativas y en orgánulos como las mitocondrias y los cloroplastos que evolucionaron a partir de bacterias. [8] [9] En las bacterias Gram-negativas, las proteínas de la membrana externa se sintetizan en el citoplasma y luego se exportan al periplasma mediante la maquinaria de translocon Sec. [10] Luego son escoltadas hasta la superficie interna de la membrana externa por chaperonas moleculares. Finalmente, esas proteínas nacientes interactúan con el complejo BAM y se insertan en la membrana externa como proteínas de barril β. [11]

Estructura y función

Según la estructura BamA completamente resuelta de N. gonorrhoeae , BamA tiene un gran dominio periplásmico conectado a un dominio de barril β transmembrana que está hecho de 16 hebras β antiparalelas . [12] Hay cinco dominios asociados a la translocación de polipéptidos (POTRA) que se extienden desde el barril en el dominio periplásmico de BamA. Los estudios actuales sugieren que las cuatro lipoproteínas en el complejo BAM (BamB, BamC, BamD, BamE) se ensamblan en los dominios POTRA de BamA, lo que lo convierte en el componente vital del complejo BAM. La primera y la última o 16.ª hebra β se asocian para cerrar el barril. Los bucles extracelulares (eL) eL4, eL6 y eL7 del barril forman una cúpula sobre el barril al aislar el interior del barril del espacio extracelular y el interior del barril de BamA está completamente vacío.

El borde externo del barril β tiene una superficie hidrofóbica estrecha y reducida y reduce el orden de lípidos y el grosor de la membrana alrededor del barril. La separación transitoria de las hebras β 1 y 16 que están asociadas en el cierre del barril provoca la apertura lateral del barril haciendo una ruta desde la cavidad interior de BamA hacia la membrana externa. El dominio POTRA 5 de BamA se encuentra cerca del barril β e interactúa con los bucles periplásmicos (pL) pL3, pL4, pL5, pL7 y estabiliza la conformación cerrada del barril. Los movimientos de balanceo del dominio POTRA 5 y la falta de interacciones con los pL hacen que se abra el barril. Por lo tanto, los dominios POTRA actúan como una puerta para regular el acceso al interior del barril β. Por lo tanto, hay tres características estructurales asociadas con BamA que regulan la entrada de proteínas de barril β a la membrana externa. Primero, la conformación abierta y cerrada del barril β de BamA. En segundo lugar, el borde hidrófobo estrecho y reducido en la superficie del barril β provoca una desestabilización local de la membrana externa. En tercer lugar, la capacidad de experimentar una apertura lateral del barril mediante la separación transitoria de las hebras 1.ª y 16.ª del barril β.

Referencias

  1. ^ Walther DM, Rapaport D, Tommassen J (septiembre de 2009). "Biogénesis de proteínas de membrana de barril beta en bacterias y eucariotas: conservación evolutiva y divergencia". Ciencias de la vida celular y molecular . 66 (17): 2789–804. doi :10.1007/s00018-009-0029-z. PMC  2724633 . PMID  19399587.
  2. ^ Habib SJ, Waizenegger T, Niewienda A, Paschen SA, Neupert W, Rapaport D (enero de 2007). "El dominio N-terminal de Tob55 tiene una función similar a la de un receptor en la biogénesis de las proteínas mitocondriales de barril beta". The Journal of Cell Biology . 176 (1): 77–88. doi :10.1083/jcb.200602050. PMC 2063629 . PMID  17190789. 
  3. ^ Knowles TJ, Scott-Tucker A, Overduin M, Henderson IR (marzo de 2009). "Arquitectos de proteínas de membrana: el papel del complejo BAM en el ensamblaje de proteínas de membrana externa". Nature Reviews. Microbiology . 7 (3): 206–14. doi : 10.1038/nrmicro2069 . PMID  19182809.
  4. ^ Hagan CL, Silhavy TJ, Kahne D (2011). "Ensamblaje de la proteína de membrana β-Barrel por el complejo Bam". Revisión anual de bioquímica . 80 : 189–210. doi :10.1146/annurev-biochem-061408-144611. PMID  21370981.
  5. ^ Rigel NW, Silhavy TJ (abril de 2012). "Fabricación de un barril beta: ensamblaje de proteínas de la membrana externa en bacterias Gram-negativas". Current Opinion in Microbiology . 15 (2): 189–93. doi :10.1016/j.mib.2011.12.007. PMC 3320693 . PMID  22221898. 
  6. ^ Jiang JH, Tong J, Tan KS, Gabriel K (2012). "De la evolución a la patogénesis: el vínculo entre las maquinarias de ensamblaje del barril β en la membrana externa de las mitocondrias y las bacterias gramnegativas". Revista Internacional de Ciencias Moleculares . 13 (7): 8038–50. doi : 10.3390/ijms13078038 . PMC 3430219 . PMID  22942688. 
  7. ^ Tommassen J (septiembre de 2010). "Ensamblaje de proteínas de la membrana externa en bacterias y mitocondrias". Microbiología . 156 (Pt 9). Reading, Inglaterra: 2587–2596. doi : 10.1099/mic.0.042689-0 . PMID  20616105.
  8. ^ Chacinska A, Koehler CM, Milenkovic D, Lithgow T, Pfanner N (agosto de 2009). "Importación de proteínas mitocondriales: maquinarias y mecanismos". Cell . 138 (4): 628–44. doi :10.1016/j.cell.2009.08.005. PMC 4099469 . PMID  19703392. 
  9. ^ Webb CT, Heinz E, Lithgow T (diciembre de 2012). "Evolución de la maquinaria de ensamblaje del barril β". Tendencias en microbiología . 20 (12): 612–20. doi :10.1016/j.tim.2012.08.006. PMID  22959613.
  10. ^ Goujon M, McWilliam H, Li W, Valentin F, Squizzato S, Paern J, Lopez R (julio de 2010). "Un nuevo marco de herramientas de análisis bioinformático en EMBL-EBI". Nucleic Acids Research . 38 (número de servidor web): W695–9. doi :10.1093/nar/gkq313. PMC 2896090 . PMID  20439314. 
  11. ^ Wu T, Malinverni J, Ruiz N, Kim S, Silhavy TJ, Kahne D (abril de 2005). "Identificación de un complejo multicomponente necesario para la biogénesis de la membrana externa en Escherichia coli". Cell . 121 (2): 235–45. doi : 10.1016/j.cell.2005.02.015 . PMID  15851030.
  12. ^ Noinaj N, Kuszak AJ, Gumbart JC, Lukacik P, Chang H, Easley NC, Lithgow T, Buchanan SK (septiembre de 2013). "Visión estructural de la biogénesis de las proteínas de membrana del barril β". Naturaleza . 501 (7467): 385–90. doi : 10.1038/naturaleza12521. PMC 3779476 . PMID  23995689.