Banksia serrata , comúnmente conocida como banksia serrada , [2] banksia del viejo , [3] banksia de dientes de sierra o madreselva roja y como wiriyagan por el pueblo Cadigal , es una especie de arbusto leñoso o árbol del género Banksia , en la familia Proteaceae . Originaria de la costa este de Australia, se encuentra desde Queensland hasta Victoria con poblaciones periféricas en Tasmania y la isla Flinders . Crece comúnmente como un árbol retorcido de hasta 16 m (50 pies) de altura, puede ser mucho más pequeño en áreas más expuestas. Esta especie de Banksia tiene corteza gris arrugada, hojas dentadas de color verde oscuro brillante y grandes espigas de flores amarillas o amarillo grisáceo que aparecen durante el verano. Las espigas de flores, o inflorescencias , se vuelven grises a medida que envejecen y las flores polinizadas se convierten en vainas de semillas grandes, grises y leñosas llamadas folículos .
B. serrata es una de las cuatro especies originales de Banksia recolectadas por Sir Joseph Banks en 1770, y una de las cuatro especies publicadas en 1782 como parte de la descripción original del género de Carolus Linnaeus el Joven . No hay variedades reconocidas , aunque está estrechamente relacionada con Banksia aemula . A lo largo de su área de distribución, crece exclusivamente en suelos arenosos y suele ser la planta dominante en matorrales o bosques bajos . B. serrata es polinizada y proporciona alimento a una amplia variedad de animales vertebrados e invertebrados en los meses de otoño e invierno, y es una fuente importante de alimento para los mieleros . Es una planta común en parques y jardines.
Banksia serrata suele crecer como un árbol retorcido y deforme de hasta 16 m (50 pies) de altura, aunque en algunos hábitats costeros crece como un arbusto de 1 a 3 m (3 a 10 pies), y en acantilados costeros expuestos incluso se ha registrado como un arbusto postrado . Como árbol, generalmente tiene un solo tronco robusto con corteza gris verrugosa y nudosa de hasta 3 cm (1,2 pulgadas) de espesor. Los troncos a menudo son negros por incendios forestales pasados y supuran una savia roja cuando se dañan. El nuevo crecimiento aparece en primavera, verano y otoño. Las nuevas ramitas son peludas y permanecen así durante dos o tres años. Las hojas generalmente están apiñadas en el extremo superior de las ramas, lo que le da al dosel un aspecto delgado y ralo. Las hojas son de color verde oscuro brillante por encima y verde claro por debajo, de 7 a 20 cm (2,8 a 7,9 pulgadas)—raramente hasta 26 cm (10 pulgadas)—de largo por 2 a 4 cm (0,8 a 1,6 pulgadas)—raramente hasta 4,5 cm (1,8 pulgadas)—de ancho, y de forma oblonga a obovada (en forma de huevo). Los márgenes de las hojas son dentados, excepto cerca de la base, con lóbulos de entre 1 y 3 mm (0,04 y 0,12 pulgadas) de profundidad. [4] [5]
Las espigas florales cilíndricas, o inflorescencias , crecen desde los extremos de las ramitas de 1 a 2 años de edad y tienen hojas en su base. Las espigas miden generalmente de 9 a 12 cm (3,5 a 4,7 pulgadas) de ancho con cientos de flores individuales que surgen de un eje leñoso vertical. El eje leñoso tiene de 7 a 15 cm (2,8 a 5,9 pulgadas) de alto y de 0,9 a 1 cm (0,35 a 0,39 pulgadas) de ancho. Las flores son de color gris crema con estilos de color crema . Las espigas florales viejas se convierten en "conos" que consisten en hasta treinta folículos que se desarrollan a partir de las flores que fueron polinizadas. Las partes viejas de las flores marchitas permanecen en los conos, lo que les da una apariencia peluda. Cada folículo tiene forma ovalada, textura arrugada, está cubierto de pelo fino y mide entre 2,5 y 3,5 cm (1,0 y 1,4 pulgadas) de largo, 2,0 y 2,5 cm (0,8 y 1,0 pulgadas) de grosor y 1,5 y 2,2 cm (0,6 y 0,9 pulgadas) de ancho. [4]
La semilla obovada mide de 3 a 3,4 cm (1,2 a 1,3 pulgadas) de largo, es bastante aplanada, tiene un ala parecida al papel y pesa alrededor de 77,5 mg (0,0027 oz). La semilla está compuesta por el cuerpo de la semilla obovada (que contiene la planta embrionaria ), que mide de 1,0 a 1,2 cm (0,39 a 0,47 pulgadas) de largo por 0,9 a 1,1 cm (0,35 a 0,43 pulgadas) de ancho. Un lado, llamado superficie exterior, está picado y es de color marrón oscuro y el otro es de color marrón oscuro y verrugoso, con un brillo leve. Las semillas están separadas en el folículo por un separador de semillas marrón oscuro resistente , que tiene aproximadamente la misma forma que las semillas, con una depresión donde se asienta el cuerpo de la semilla adyacente. El primer par de hojas (llamadas cotiledones ) producidas por las plántulas son obovadas, de color verde opaco y miden 1–1,4 cm (0,39–0,55 pulgadas) de largo por 1–1,5 cm (0,4–0,6 pulgadas) de ancho. La aurícula en la base de la hoja del cotiledón es puntiaguda y mide 0,2 cm (0,08 pulgadas) de largo. El hipocótilo es grueso, peludo y rojo. Los cotiledones son lineales a lanceolados con el extremo estrecho hacia la base, de 3,5–10 cm (1,4–3,9 pulgadas) de largo con márgenes dentados y un seno en forma de V en la punta. [4] Banksia serrata se parece mucho a B. aemula , pero esta última se puede distinguir por un tronco de color marrón anaranjado, en lugar de grisáceo, y hojas adultas más estrechas de 2 cm (0,8 pulgadas). Las inflorescencias de B. serrata son generalmente de un color gris amarillento más opaco, tienen presentadores de polen más largos (2–3 mm), más fusiformes o cilíndricos en las puntas de las flores sin abrir y los folículos son más pequeños. [6] [7] [8]
Banksia serrata fue recolectada por primera vez en Botany Bay el 29 de abril de 1770 por Sir Joseph Banks y Daniel Solander , naturalistas del buque británico HMS Endeavour durante el primer viaje del teniente (más tarde capitán) James Cook al océano Pacífico . [9] [10] Solander acuñó el nombre binomial (inédito) Leucadendrum serratifolium , y Leucadendron serratum también aparece bajo el dibujo terminado en el Florilegium de Banks . [11] La primera descripción formal de la especie no se publicó hasta abril de 1782, cuando Carolus Linnaeus el Joven describió las primeras cuatro especies de Banksia en su Supplementum Plantarum , comentando que era la especie más llamativa del género. [12] Como la primera especie nombrada del género, Banksia serrata se considera la especie tipo . [4] La Banksia serrata tiene los nombres comunes de banksia de hombre viejo, banksia de sierra, banksia dentada de sierra y banksia de hojas de sierra. También se la conoce como madreselva roja y banksia roja por el color de su madera. [8] Los cadigal que vivían en la región de Sydney antes de la llegada de los europeos llamaban a la planta wiriyagan. [2]
El botánico alemán Joseph Gaertner describió a Banksia conchifera en 1788 en el primer volumen de su obra De Fructibus et Seminibus Plantarum . [13] Alex George señaló que esta descripción fue tomada del original de Linneo y, por lo tanto, era un nomen illegitimum (nombre ilegítimo). [4] Joseph Knight describió a Banksia mitis y Banksia serræfolia en su obra de 1809 On the growing of the plants belonging to the natural order of Proteeae , ambas posteriormente determinadas como B. serrata y, por lo tanto, superfluas. En 1830, John Lindley escribió sobre una planta en cultivo en Inglaterra con hojas cortas y onduladas en el Registro Botánico de Edwards , dándole el nombre de Banksia undulata "banksia de hojas onduladas", pero admitiendo que puede haber sido una variedad de B. serrata . [14]
Según la clasificación taxonómica de Brown , B. serrata se colocó en el subgénero Banksia verae , las "verdaderas banksias", porque la inflorescencia es una espiga floral típica de Banksia . Banksia verae fue renombrada Eubanksia por Stephan Endlicher en 1847, y degradada al rango de seccional por Carl Meissner en su clasificación de 1856. Meissner dividió además Eubanksia en cuatro series , colocando a B. serrata en la serie Quercinae sobre la base de sus hojas dentadas. [15] Cuando George Bentham publicó su clasificación de 1870 en Flora Australiensis , descartó la serie de Meissner, reemplazándola con cuatro secciones . B. serrata se colocó en Orthostylis , una sección algo heterogénea que contiene 18 especies. [16]
En 1891, Otto Kuntze , en su Revisio Generum Plantarum , rechazó el nombre genérico Banksia L.f. , con el argumento de que el nombre Banksia había sido publicado previamente en 1776 como Banksia J.R.Forst & G.Forst , refiriéndose al género ahora conocido como Pimelea . Kuntze propuso Sirmuellera como alternativa, refiriéndose a esta especie como Sirmuellera serrata . [17] Por la misma razón, James Britten transfirió la especie al género Isostylis como Isostylis serrata en 1905. [18] Estas aplicaciones del principio de prioridad fueron en gran medida ignoradas, [19] y Banksia Lf fue formalmente conservada y Sirmuellera rechazada en 1940. [20]
Alex George publicó una nueva clasificación taxonómica de Banksia en su monografía de 1981 " The genre Banksia Lf (Proteaceae) ". [4] La Eubanksia de Endlicher se convirtió en B. subg. Banksia y se dividió en tres secciones. B. serrata se colocó en B. sect. Banksia y esta se dividió a su vez en nueve series, colocando a B. serrata en B. ser. Banksia (anteriormente Orthostylis ). [21] [a]
En 1996, Kevin Thiele y Pauline Ladiges publicaron una nueva ordenación para el género, después de que los análisis cladísticos arrojaran un cladograma significativamente diferente de la ordenación de George. La ordenación de Thiele y Ladiges mantuvo a B. serrata en la serie Banksia , ubicándola en B. subser. Banksia junto con B. aemula como su taxón hermano (unidos por sus inusuales hojas de plántula) y B. ornata como su pariente más cercano. [22] Esta ordenación se mantuvo hasta 1999, cuando George efectivamente volvió a su ordenación de 1981 en su monografía para la serie Flora of Australia . [21]
Según el arreglo taxonómico de George de Banksia , B. serrata se ubica en el Género Banksia , Subgénero Banksia , Sección Banksia y Serie Banksia junto con B. aemula , B. ornata , B. baxteri , B. speciosa , B. menziesii , B. candolleana y B. sceptrum . [21]
En 2002, un estudio molecular realizado por Austin Mast demostró nuevamente que las tres especies orientales formaban un grupo natural, o clado , pero que solo estaban distantemente relacionadas con otros miembros de la serie Banksia . En cambio, formaban un grupo hermano de un grupo grande que comprendía las series Prostratae , Ochraceae , Tetragonae (incluida Banksia elderiana ), Banksia lullfitzii y Banksia baueri . [23]
En 2005, Mast, Eric Jones y Shawn Havery publicaron los resultados de sus análisis cladísticos de los datos de secuencia de ADN de Banksia . Infirieron una filogenia muy diferente de la ordenación taxonómica aceptada, incluyendo el hallazgo de que Banksia era parafilética con respecto a Dryandra . [24] No se publicó una nueva ordenación taxonómica en ese momento, pero a principios de 2007 Mast y Thiele iniciaron una reordenación transfiriendo Dryandra a Banksia y publicando B. subg. Spathulatae para las especies que tienen cotiledones en forma de cuchara ; de esta manera también redefinieron el autónimo B. subg. Banksia . Predijeron la publicación de una ordenación completa una vez que se completara el muestreo de ADN de Dryandra . Mientras tanto, si los cambios de nomenclatura de Mast y Thiele se toman como una ordenación provisional, entonces B. serrata se coloca en B. subg. Banksia . [25]
Banksia serrata es una especie bastante uniforme, que muestra poca variación entre diferentes hábitats, salvo que aparece ocasionalmente como arbusto en áreas costeras. No se reconocen taxones subespecíficos. [4] En 1896, Richard Thomas Baker encontró un grupo de B. serrata en Kelgoola, en las Mesetas Centrales , con hojas grandes, con pelos en hojas y tallos, más al oeste de cualquier otra colección de la especie. Lo llamó B. serrata var. hirsuta . [26] En su monografía de 1981, George no pudo localizar una colección que correspondiera con el informe. [4]
Banksia serrata se encuentra en el continente australiano desde Wilsons Promontory , Victoria (39°08′ S) en el sur, hasta Maryborough, Queensland (25°31′ S) en el norte. También hay una gran población en Sisters Creek en Tasmania y otra en la esquina suroeste de la Reserva Natural de Wingaroo en la parte norte de la Isla Flinders . El Plan de Conservación de la Reserva Natural de Wingaroo (2000) informa que la población comprende alrededor de 60 a 80 árboles individuales, la mayoría de los cuales se cree que son "bastante viejos". Agrega que hay evidencia de regeneración lenta y continua, que parece estar ocurriendo en ausencia de incendios. [27] [28]
En toda su área de distribución, B. serrata se encuentra en suelos arenosos bien drenados y pobres en nutrientes, y a menudo se encuentra en suelos estabilizados cerca de la costa, justo detrás del sistema de dunas principal. En la región de Sydney se encuentra con otras especies típicas de los bosques, como el palo de sangre amarillo ( Corymbia eximia ), el palo de sangre rojo ( C. gummifera ), el fresno de copa plateada ( Eucalyptus sieberi ), la corteza fibrosa de hojas azules ( E. agglomerata ) y la menta de Sydney ( E. piperita ). [29]
En la región del Alto Río Myall , B. serrata crece en bosques esclerófilos secos sobre suelos arenosos que se han formado recientemente (en el Holoceno ) o en suelos poco profundos sobre sustratos diferentes, mientras que su pariente cercano B. aemula crece en bosques de brezales secos que se encuentran sobre arenas del Pleistoceno antiguo que no han sido alteradas en 125.000 años. En comunidades intermedias se encuentran ambas especies. [30]
B. serrata es un componente del matorral de banksia de los suburbios orientales (ESBS), designado como comunidad ecológica en peligro de extinción. Esta comunidad se encuentra en arenas arrastradas por el viento, que son más jóvenes que los brezales del norte. [31]
Esta especie es fuente de alimento para varias especies de aves. Las aves nectarívoras que se han observado alimentándose en las flores incluyen al minador de campana ( Manorina melanophrys ), al minador ruidoso ( M. melanocephala ), al mielero de mejillas blancas ( Phylidonyris nigra ), al mielero de Nueva Holanda ( P. novaehollandiae ), al mielero creciente ( P. pyrrhopterus ), al mielero de orejas blancas ( Nesoptilotis leucotis ), al mielero pardo ( Lichmera indistincta ), al mielero de corona leonada ( Gliciphila melanops ), al mielero de nuca blanca ( Melithreptus lunatus ), al mielero de plumas blancas ( Ptilotula penicillata ), al mielero de penacho amarillo ( Lichenostomus melanops ), al piquituerto oriental ( Acanthorhynchus tenuirostris ), al acacia roja ( Anthochaera carunculata ), al acacia chica ( A. chrysoptera ), el fraile ruidoso ( Philemon corniculatus ), el drongo moteado ( Dicrurus bracteatus ) y el loro arcoíris ( Trichoglossus moluccanus ). [5] [29] Los folículos inmaduros son devorados por la cacatúa negra de cola amarilla ( Zanda funerea ). [32]
Un estudio de campo de 1988 encontró que la mayoría de las flores de B. serrata se abrían de noche, y se registraron el antequino pardo ( Antechinus stuartii ), el petauro del azúcar ( Petaurus breviceps ), la zarigüeya pigmea oriental ( Cercartetus nanus ) y la rata de monte ( Rattus fuscipes ) como visitantes mamíferos nocturnos y polinizadores. [33] Otros mamíferos registrados comiendo las flores incluyen al zorro volador de cabeza gris ( Pteropus poliocephalus ), el zorro volador rojo pequeño ( P. scapulatus ) y el murciélago flor común ( Syconycteris australis ). [29] Banksia serrata es una planta hospedante para las etapas larvaria y adulta del escarabajo joya de banksia ( Cyrioides imperialis ). [34] Las abejas nativas y las abejas melíferas europeas visitan las flores. [5]
Banksia serrata tiene una raíz pivotante central y pocas raíces laterales. De raíces más grandes surgen grupos de raíces proteoides finas y ramificadas de hasta 15 cm (6 pulgadas) de largo. [35] Estas raíces son particularmente eficientes para absorber nutrientes de suelos pobres en nutrientes, como los suelos nativos de Australia con deficiencia de fósforo . [36]
Banksia serrata ha mostrado una susceptibilidad variable a la muerte regresiva causada por el patógeno Phytophthora cinnamomi ; las plantas en suelos más arenosos muestran más resistencia que las de suelos más pesados. Las plantas de Wilsons Promontory fueron sensibles. Se desconoce la resistencia de las plantas de Flinders Island. El pequeño tamaño de la población la hace vulnerable a la erradicación. [37]
Las plantas de Banksia serrata generalmente se vuelven tolerantes al fuego entre los cinco y siete años de edad, ya que pueden rebrotar después. [29] El rebrote se produce generalmente a partir de brotes epicórmicos debajo de su corteza gruesa si la planta tiene entre 2 y 6 m (7–20 pies) de altura o posiblemente desde la base subterránea leñosa conocida como lignotubérculo de plantas más jóvenes y más pequeñas. Existe la duda de si la recuperación de un lignotubérculo es posible, aunque se ha demostrado en otras especies de Banksia como B. menziesii . [38] El tamaño del tallo es un factor crítico; los tallos con un DBH de menos de 1 cm (0,4 pulgadas) no pueden soportar incendios de baja intensidad. Se necesita un DBH de tallo/tronco de 2 cm (0,8 pulgadas) para sobrevivir a incendios de baja intensidad y de alrededor de 5 cm (2 pulgadas) para soportar un incendio de alta intensidad. [39]
Al igual que otras especies del género, los árboles de B. serrata están naturalmente adaptados a la presencia de incendios forestales regulares y exhiben una forma de serotinia conocida como piriscencia . El banco de semillas en el dosel de la planta se libera después del incendio forestal. Se recomiendan intervalos de fuego de 10 a 15 años para el matorral de Banksia de los suburbios orientales, ya que un intervalo más largo conduce al crecimiento excesivo del árbol del té costero ( Leptospermum laevigatum ), [40] mientras que un intervalo de al menos nueve años se indicó en un estudio en el Parque Nacional Brisbane Water . [41] Los intervalos repetidos de cinco años de duración o menos darán como resultado una disminución de la población, ya que las plantas jóvenes aún no son resistentes al fuego, y su hábito alto las hace especialmente vulnerables. [39] El banco de semillas es más productivo entre 25 y 35 años después de un incendio anterior, aunque las plántulas pueden ser superadas por plántulas de especies de semillas obligadas. [41] Un estudio de campo encontró que las semillas se dispersaban hasta 4 m (13 pies) desde la planta madre en una hora debido al fuerte viento. [42]
Las semillas también se liberan espontáneamente en ausencia de fuego. El grado en que los árboles de B. serrata presentan bradisporía parece depender de la naturaleza del sitio donde crecen. Un estudio registró plantas en sitios costeros que tenían más del 30% de sus folículos abiertos, en comparación con las más al interior que tenían menos del 5% abiertos. Los folículos también se abren cuando parte del árbol muere. [43]
La corteza nudosa y grumosa, las hojas dentadas y las espigas de color amarillo plateado en los brotes son características hortícolas de B. serrata . [44] Se puede cultivar fácilmente a partir de semillas, recolectadas después de calentar el "cono". Una mezcla estéril y de buen drenaje para el cultivo de semillas evita el marchitamiento . [45] En cultivo, aunque es relativamente resistente a la muerte regresiva de P. cinnamomi , crece mejor en un suelo bien drenado, preferiblemente bastante arenoso con un pH de 5,5 a 7,5 y una exposición soleada. [44] El riego de verano ayuda al crecimiento. La planta puede tardar varios años en florecer, aunque las plantas cultivadas a partir de esquejes pueden florecer en dos años. [44] Banksia serrata también se utiliza en bonsái . [46]
De color rojo rosado, la madera se parece al roble inglés. [44] Se ha utilizado en la construcción de barcos y es fuerte, duradera y tiene un patrón distintivo. [8]
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