Axiidea es un infraorden de crustáceos decápodos . Se les conoce coloquialmente como camarones de barro, camarones fantasma o camarones de madriguera; [2] sin embargo, estos decápodos sólo están relacionados lejanamente con los camarones verdaderos . Axiidea y Gebiidea son infraordenes divergentes del antiguo infraorden Thalassinidea . Estos infraórdenes han convergido ecológica y morfológicamente como formas excavadoras. [2] Basado en evidencia molecular de 2009, ahora se cree ampliamente que estos dos infraórdenes representan dos linajes distintos separados entre sí. Dado que se trata de un cambio reciente, gran parte de la literatura y la investigación sobre estos infraórdenes todavía se refieren a Axiidea y Gebiidea en combinación como "thalassinidean" en aras de la claridad y la referencia. [2] Esta división basada en evidencia molecular es consistente con las agrupaciones propuestas por Robert Gurney en 1938 basadas en etapas de desarrollo larvario. [3]
Los Axiidea se caracterizan por las madrigueras con una arquitectura compleja que hacen en los sedimentos del fondo del océano. [4] Estas madrigueras se pueden clasificar en función de sus características externas en el sedimento, así como del grupo trófico al que pertenece la especie. [5] La densidad de población de la mayoría de las especies de Axiidea tiende a ser alta, por lo que estos organismos juegan un papel importante en los procesos biogeoquímicos de los sedimentos del fondo del océano, y en la creación de hábitats que favorecen a diversas comunidades marinas bentónicas . [5]
El infraorden Axiidea pertenece al grupo Reptantia , que está formado por los decápodos que caminan/gatean ( langostas y cangrejos ). El siguiente cladograma muestra a Axiidea como más basal que Gebiidea dentro del orden más grande Decapoda , según el análisis de Wolfe et al. , 2019. [6]
El infraorden Axiidea comprende las siguientes familias :
Se ha propuesto que algunas subfamilias de Axiidea se conviertan en familias, pero no lo han hecho por diversas razones. Ejemplos de estas subfamilias incluyen la subfamilia Gourretiidae , descubierta por Sakai en 1999. Gourretiidae es una subfamilia de Ctenochelidae y se ha propuesto que se convierta en una familia, pero los análisis filogenéticos aún no respaldan esa propuesta. [2] [ disputado ] De manera similar, los estudios moleculares no respaldan que la subfamilia Eiconaxiidae esté separada de la familia Axiidae . [2] Tampoco hay evidencia molecular para separar la subfamilia Calocardidae de Axiidae. [2]
El siguiente cladograma muestra las relaciones familiares internas de Axiidea a partir del análisis de Wolfe et al. , 2019. [6]
La longitud de un Axiidea adulto puede variar desde aproximadamente 1,5 cm (0,6 pulgadas) en algunas especies hasta más de 35 cm (14 pulgadas) en otras especies. [14] El color de Axiidea puede variar en una variedad de colores, incluidos blanco, rosa, rojo, naranja y marrón oscuro. La tribuna puede variar desde ser casi invisible hasta bastante rígida y extenderse más allá de los ojos. [5] El caparazón también varía de bastante rígido a transparente, mostrando los órganos que se encuentran debajo. Axiidea puede variar desde tener un exoesqueleto bien calcificado , hasta exoesqueletos alargados apenas calcificados, que muestran una adaptación a excavar en determinadas especies. [14]
El sexo de Axiidea puede determinarse por la estructura pleópoda en la parte inferior del organismo. Esta estructura está poco desarrollada o ausente en los machos. [5] La proporción de sexos en la mayoría de las especies de Axiidea tiende a ser 1:1, aunque en ciertos hábitats un sexo puede superar ligeramente al otro. [5]
La duración de los períodos de incubación de los huevos y, por tanto, también el desarrollo de las larvas, depende de los factores ambientales que rodean el hábitat de cada especie individual. Los factores ambientales tienden a incluir limitaciones de desarrollo, salinidad del medio marino y temperatura del agua. [3] Además, la duración de la fase zoeal , o larvaria, varía bastante y se ha estimado que dura tan solo de 2 a 3 días en algunas especies de Axiidea, y de 5 a 6 meses en otras especies. [3] La etapa de eclosión prezoeal se caracteriza por una mala capacidad de natación y falta de setas , y las etapas zoeales son planctónicas. La etapa de megalopa representa la transición del plancton a sus hábitats bentónicos, y el desarrollo morfológico está marcado por el crecimiento de piezas bucales funcionales que se asemejan a las de los juveniles o adultos. [3]
Las madrigueras se pueden dividir en dos grupos en cuanto a sus características externas, dependiendo de la existencia de un montículo de sedimento alrededor de la entrada de la madriguera. Estos dos grupos se pueden dividir aún más en función de si contienen material vegetal dentro de la madriguera. Las madrigueras tienden a ser estrechas y pueden variar desde forma de Y o U en ciertas especies, hasta intrincados túneles ramificados y pozos profundos en otras especies. [5]
Las madrigueras también pueden diferir dentro de las clasificaciones de características externas, según el modo de alimentación de cada organismo. Hay tres grupos tróficos generales en los que pueden pertenecer las familias dentro del infraorden Axiidea. El primer grupo trófico son los detritófagos o se alimentan de depósitos. [5] Los otros dos grupos tróficos son los receptores de deriva, que recolectan materia vegetal que se desplaza en función de las corrientes oceánicas, y los alimentadores en suspensión, que se alimentan de materia vegetal que está suspendida en el agua. [5]
Las madrigueras de los receptores de deriva tienden a carecer de la característica externa del montículo alrededor de la entrada de la madriguera, y sus madrigueras tienden a ser muy profundas y contienen cámaras llenas de pastos marinos y otros desechos marinos. [5] Las madrigueras de alimentación suspendidas tienden a tener forma de Y o U, y también carecen de pastos marinos y escombros dentro de ellas, en contraste con los receptores de deriva; Además, el sedimento de las partes inferiores de estas madrigueras también puede servir como alimento para los que se alimentan en suspensión. [5] El modo de alimentación afecta la madriguera, porque Axiidea consume cantidades de sedimento, y el sedimento que se rechaza constituye parte de la madriguera. Por tanto, las praderas marinas consumidas por Axiidea están presentes en las madrigueras y proporcionan una forma de clasificar las especies. [5] Las madrigueras creadas por especies detritófagos de Axiidea tienen más probabilidades de cambiar durante la vida del organismo que las madrigueras de los filtradores porque las especies detritófagos de Axiidea pueden construir nuevos pasajes y cámaras en el transcurso de su alimentación. [5]
Cada madriguera suele estar habitada por un organismo; sin embargo, ciertas especies de Axiidea viven en parejas. [5]
Los Axiidea suelen vivir en ambientes marinos con sedimentos de fondo blando. Los Axiidea se encuentran en la mayoría de los océanos y mares, excepto en los mares polares de altas latitudes . La distribución muestra un claro gradiente basado en la latitud, con un número bajo de especies en latitudes más altas y un número mayor de especies en latitudes bajas. [14] Por lo tanto, los Axiidea son más diversos en las regiones templadas a tropicales . Dentro de las regiones intermareales , Axiidea puede utilizarse como cebo de pesca o incluso para consumo humano. [14] Los Axiidea rara vez se encuentran en las profundidades del mar con profundidades de más de 2000 m (6600 pies), en cambio, el 95% de las especies prefieren las aguas poco profundas de las áreas intermareales o submareales (menos de 200 mo 660 pies). [14]