Astatotilapia burtoni es una especie de pez de la familia Cichlidae .
Se encuentra en el lago Tanganica y sus canales circundantes, [2] incluidas partes de Burundi , Ruanda , Tanzania y Zambia .
Sus hábitats naturales son ríos , ríos intermitentes, pantanos , lagos de agua dulce , marismas de agua dulce , marismas de agua dulce intermitentes y deltas interiores.
Astatotilapia burtoni se ha utilizado como organismo modelo para estudiar los comportamientos y sistemas físicos de los cíclidos, incluyendo su desarrollo y embriogénesis . [3] Además, la posición filogenética de esta especie en particular la convierte en un sistema modelo ideal para la investigación genómica comparativa . A. burtoni pertenece a los haplochrominos , que es el linaje de cíclidos con más especies, y se ha descubierto que es un grupo hermano tanto de la superbanda de la región del lago Victoria (que tiene alrededor de 600 especies) como de la bandada de especies del lago Malawi (que tiene alrededor de 1.000 especies). [4]
Los machos de Astatotilapia burtoni presentan dos fenotipos que son reversibles. Los machos pueden cambiar fácilmente entre ser territoriales y no territoriales según el entorno social en el que se encuentren: los machos dominantes y territoriales poseen una coloración brillante, un comportamiento agresivo al defender el territorio y un papel activo en la reproducción sexual con las hembras; los machos subordinados y no territoriales poseen una coloración similar a la de las hembras, carecen de iniciativa para perseguir a sus contrapartes femeninas y están reproductivamente suprimidos debido a la regresión de sus gónadas . [5] Las transiciones entre diferentes roles sociales provocan varios cambios en el cerebro y el sistema reproductivo, de modo que la transformación social los afecta tanto conductual como físicamente. [6]
Para ampliar el concepto de reversibilidad, si un macho territorial se coloca con un individuo de tamaño significativamente mayor, se transformará rápidamente en un macho no territorial. Este cambio se puede detectar por el comportamiento y la coloración alternada que sigue. Sin embargo, el cambio en la competencia reproductiva ocurre aproximadamente tres semanas después de que el macho anteriormente territorial pierde su territorio ante el pez más grande. [7] En cuanto a la otra transición social, cuando un macho no territorial se convierte en un macho territorial, exhibirá casi inmediatamente un comportamiento agresivo y una barra ocular, [8] mientras que los cambios fisiológicos se producirán aproximadamente en una semana. [7]
Se han realizado varios estudios para determinar la base biológica sobre la que se produce esta reversión, y sugieren que la hormona del estrés cortisol puede tener un papel directo en el estatus social, porque el cortisol puede cambiar las prioridades biológicas del sistema del cíclido. [9] Bajo estrés crónico, el animal puede experimentar regresión reproductiva (como se muestra en el cambio del macho territorial al tipo no territorial) como resultado de los esfuerzos del cuerpo para combatir el estresor, en lugar de utilizar la energía metabólica para objetivos a largo plazo como la reproducción. [10] Además, los estudios también han demostrado que el fenotipo social del cíclido macho influye directamente en los niveles hormonales de testosterona y 11-cetotestosterona . Se midieron y evaluaron las concentraciones plasmáticas de estos andrógenos tanto en los machos territoriales como en los machos no territoriales, y se encontró que los machos territoriales tienen concentraciones plasmáticas drásticamente más altas de ambas hormonas . [11]
El comportamiento de los machos de cíclidos de cambiar entre estados dominantes y subordinados como resultado del entorno social también puede estar relacionado con las hembras en su vecindad, ya que las hembras también pueden alternar entre estados reproductivos, pero independientemente de las condiciones sociales. Las hembras utilizan una compleja integración de señales para hacer sus preferencias de pareja, que pueden deberse a factores genéticos, comportamientos aprendidos o niveles hormonales . Pueden transformarse socialmente entre un estado reproductivo grávido , que es la puesta de huevos, y un estado reproductivo no grávido, y se demostró en un estudio que las preferencias de apareamiento de la hembra dependían en gran medida del estado reproductivo en el que se encontraba la hembra. Las hembras grávidas de cíclidos preferirán pasar tiempo con el tipo de macho dominante en lugar del tipo de macho subordinado, mientras que las hembras no grávidas no tienen preferencia por ninguno de los dos. Esto puede explicarse por el hecho de que, para que se produzca el desove, las hembras grávidas deben ser cortejadas por los machos dominantes, lo que sugiere que la preferencia de las hembras grávidas por los machos dominantes es un mecanismo de preparación conductual . [12]
Astatotilapia burtoni , como Oreochromis mossambicus , es una especie que caza leks , por lo que los machos dominantes realizan exhibiciones de cortejo para atraer y seducir a las hembras que pasan por allí. Los estudios han revelado que el color de la aleta dorsal de un macho juega un papel crucial para atraer a las hembras, y que la actividad neuronal en el área del telencéfalo ventral del cerebro está correlacionada con la preferencia de las hembras por los machos con aletas dorsales más vibrantes. [13] El comportamiento comienza con el macho intentando captar la atención de la hembra mostrándole su costado mientras tiembla su cuerpo. Luego, los machos aumentan las tasas de micción hacia las hembras grávidas, que envían feromonas no identificadas para estimular la ovulación. [14] [15] Luego, el macho intentará llevar a la hembra de regreso a un sitio de desove, y si ella lo sigue y, por lo tanto, está lista para desovar, picoteará los puntos con forma de huevo en la aleta anal del macho mientras tiembla nuevamente. La hembra pone entonces sus huevos, los recoge en su boca y luego picotea los lugares donde están los huevos en el macho. El macho libera esperma y fertiliza los huevos en la boca de la hembra. Este comportamiento de picoteo y fertilización se repite hasta que la hembra termina de poner huevos. [16]
Una vez que las hembras son atraídas y entran al territorio del macho para desovar , después del desove, las hembras criarán a las crías en sus bocas, un comportamiento llamado incubación bucal . [17] Después de que hayan pasado aproximadamente dos semanas de incubación, las hembras liberarán a sus crías. Sin embargo, la exposición a un exceso de ruido durante la incubación bucal materna puede causar canibalización o liberación prematura de la cría. [18] Después de la liberación de la cría, después de que hayan pasado varias semanas más, los cíclidos hembras se habrán recuperado fisiológicamente lo suficiente para poder desovar nuevamente. [6]
Se sabe que la incubación bucal materna afecta las hormonas y los ciclos reproductivos de las hembras de cíclidos, pero no se conocen los efectos que resultan del procesamiento neuronal y la privación de alimentos. Un estudio centrado especialmente en este tema examinó los efectos que la incubación bucal materna puede tener en una amplia variedad de prácticas fisiológicas, con el fin de ver si son consecuencias de la privación de alimentos, y de hecho se encontró que muchos de los cambios (no todos) se explican por la privación de alimentos. [19]
Muchos animales utilizan la comunicación multimodal, ya que disponen de múltiples modalidades sensoriales para las interacciones reproductivas, y la Astatotilapia burtoni se ha utilizado como modelo para estudiar la producción de una amplia variedad de tipos de señales sexuales. A. burtoni incorpora múltiples sistemas sensoriales, incluidos el quimiosensorial , el visual y el acústico, para poder interactuar socialmente de manera compleja. [6]
Los cíclidos del este de África, en general, son especialmente conocidos por sus cuerpos de colores vibrantes y el papel que juega la coloración en el cortejo y el apareamiento, pero se sabe que el A. burtoni es fenotípicamente distinto en su uso de una forma completamente diferente de comunicación sensorial: la comunicación acústica. Los sonidos y los comportamientos correspondientes del sexo masculino de estos cíclidos africanos en particular se han estudiado mientras se observaba la preferencia de pareja de las hembras, y los experimentos de comportamiento demostraron que la información acústica de hecho juega un papel importante en la reproducción sexual. Esta dependencia de la información sensorial no visual para coordinar comportamientos sociales complejos indica que la señalización acústica es importante para el A. burtoni . Esto sugiere que hay señales internas en estos peces cíclidos que pueden cambiar significativamente la forma en que los peces responden a las señales auditivas porque el estado fisiológico del pez puede afectar directamente la percepción de las señales auditivas. Por lo tanto, se han realizado más esfuerzos para comprender cómo las hembras realizan la selección sexual examinando de cerca los sistemas de señalización y cómo se relacionan con el procesamiento neuronal en los peces para dar lugar a tales comportamientos. [6]
Un estudio en particular mostró que los machos dominantes emiten señales auditivas para cortejar a las hembras, y que estos sonidos de cortejo son similares a los que ellos mismos podrían percibir. El estudio encontró que los sonidos de banda ancha que producían los machos dominantes estaban asociados con temblores corporales, lo que sugiere que los sonidos se producían intencionalmente para el cortejo y no un subproducto de los temblores, ya que no todos los temblores estaban acompañados de sonidos. Los datos también sugirieron que la percepción auditiva de A. burtoni cambia de acuerdo con el ciclo reproductivo del pez. Esto puede deberse potencialmente a los niveles de hormonas circulantes . [6] Las comunicaciones sociales intra e intersexuales en los machos también pueden verse afectadas por la exposición al ruido submarino. [20] Incluso se encontró que la exposición al ruido cambia cuándo y cómo los machos producían comportamientos de cortejo, como producir llamadas de apareamiento temblando dentro de sus refugios de desove en lugar de cerca de una hembra. Este cambio de comportamiento probablemente disminuye la posibilidad de que las hembras escuchen las llamadas de apareamiento de los machos.