Asplenium pinnatifidum , comúnmente conocido como bazo lobulado o bazo pinnatífido , es un pequeño helecho que se encuentra principalmente en los Montes Apalaches y las colinas Shawnee , creciendo en grietas de rocas en estratos moderadamente ácidos a subácidos. Originalmente identificado como una variedad de helecho caminante ( Asplenium rhizophyllum ), fue clasificado como una especie separada por Thomas Nuttall en 1818. Se cree que se originó por duplicación de cromosomas en un híbrido entre helecho caminante y bazo de montaña ( Asplenium montanum ), produciendo un tetraploide fértil , un fenómeno conocido como aloploidía ; sin embargo, el híbrido parental hipotético nunca ha sido localizado. Es intermedio en morfología entre las especies parentales: mientras que sus láminas foliares son largas y afiladas como las del helecho caminante, la influencia del bazo de montaña significa que las láminas son lobuladas, en lugar de enteras. A. pinnatifidum puede formar híbridos estériles con varias otras plantas del género A. pinnatifidum.
Asplenium pinnatifidum es un helecho pequeño con frondas pinnatífidas (lobuladas) arrugadas de color verde brillante. [2] [3] Estas forman mechones perennes de hoja perenne . [3] Las características notables son el tallo brillante, oscuro solo en la base, y las láminas de las hojas, largas y afiladas, con lóbulos variables. [2] Las frondas son monomórficas, y las frondas estériles y fértiles parecen tener el mismo tamaño y forma. [3]
Las raíces de A. pinnatifidum no son prolíficas, por lo que aparece como grupos de hojas que brotan de un solo rizoma . Las hojas están muy juntas en el rizoma, que frecuentemente está ramificado. [2] El rizoma tiene alrededor de 1 milímetro (0,04 pulgadas) de diámetro, cubierto de escamas estrechamente triangulares que son de color marrón rojizo oscuro o negruzco, y fuertemente clatradas (con un patrón similar a un enrejado). [2] [4] Las escamas tienen de 3 a 5 milímetros (0,1 a 0,2 pulgadas) de largo y de 0,3 a 0,5 milímetros de ancho, con bordes sin dientes. El estípite (el tallo de la hoja, debajo de la lámina) es brillante y de color marrón rojizo oscuro en la base. El color se desvanece a verde en el tercio superior a la mitad del estípite. Está cubierto de escamas triangulares estrechas, de color marrón rojizo oscuro en la base, que se reducen a pelos en la parte superior del estípite. [2] Puede mostrar alas estrechas desde la base de la hoja hasta cerca de la base del estípite. [4] El estípite mide de 1 a 10 centímetros (0,4 a 4 pulgadas) de largo, [2] y puede tener de una décima parte a una vez y media la longitud de la hoja. [3]
La forma general de la lámina es estrechamente triangular o lanceolada, a veces con un contorno irregular. La lámina se estrecha hasta una punta larga, siendo la longitud de la conicidad variable entre los especímenes. [2] [4] Las láminas son generalmente curvadas con las puntas apuntando hacia abajo. [3] La punta de la lámina a veces desarrolla una hinchazón que puede diferenciarse en una yema prolífera y, muy raramente, en una plántula, como en los helechos caminantes. [5] Pueden aparecer esporangios adventicios alrededor de las yemas cuando se forman, incluso, inusualmente, en la superficie superior de la hoja. [6] La base de la lámina puede ser cuadrada o dentada en una medida variable a lo largo del raquis (eje central de la hoja). La hoja mide de 2 a 17 centímetros (0,8 a 7 pulgadas) de largo, raramente de 20 centímetros (7,9 pulgadas), y de 1 a 4 centímetros (0,4 a 2 pulgadas) de ancho, raramente de 13 centímetros (5,1 pulgadas), y es gruesa [2] y algo correosa. [3] Las hojas son completamente pinnatífidas (lobuladas pero no completamente cortadas), o cortadas para formar un solo par de pinnas en la base. Cuando existen, las pinnas son aproximadamente ovaladas o triangulares, a veces estrechas, y miden de 5 a 20 milímetros (0,2 a 0,8 pulgadas) de largo, raramente de 90 milímetros (3,5 pulgadas), y de 0,4 a 1 milímetro de ancho (raramente de 1,2 milímetros). La base de las pinnas puede ser cuadrada o estrecha hasta una punta, mientras que los bordes están arrugados a dentados. La punta puede variar de redondeada a puntiaguda. [2] Los lóbulos de la lámina disminuyen gradualmente hacia la punta, a veces volviéndose simplemente ondulados. [3] El raquis es verde, a veces se vuelve tostado cuando se seca. La parte inferior del raquis y la lámina tienen algunos pelos pequeños dispersos. [2] En general, las láminas son bastante variables morfológicamente; [3] en las láminas más jóvenes, los bordes pueden no ser en absoluto lobulados o pueden ser ondulados. [4] Las venas son libres y bifurcadas, y rara vez se anastomosan (se unen entre sí para formar redes). [2]
Cada segmento (pinna o lóbulo) de una fronda fértil tiene de uno a seis soros , a veces más de cuarenta en casos extremos. Los soros suelen fusionarse entre sí a medida que envejecen. [2] Estos tienen de 1 a 2 milímetros (0,04 a 0,08 pulgadas) de largo. Están cubiertos de indusia delgada y blanquecina con bordes sin dientes, [4] que son persistentes. [3] Cada esporangio contiene 64 esporas. La especie tiene un número de cromosomas de 144 en el esporofito , lo que indica un origen alotetraploide . [2]
Aunque no se han descrito variedades o formas de A. pinnatifidum , en 1956 se describió una población inusual en el parque estatal Giant City, en el sur de Illinois. En ella, la lámina de la hoja estaba muy reducida y apenas superaba el raquis, a excepción de una serie de proyecciones rechonchas bajo las cuales se encontraban los soros. [7] También se sabe que, en ocasiones, algunas plantas han desarrollado hojas bifurcadas, lo que parece ser un accidente del desarrollo en lugar de un rasgo estable controlado genéticamente. [8]
A. pinnatifidum es algo similar a su especie progenitora A. rhizophyllum . Sin embargo, en comparación, A. pinnatifidum es claramente lobulada cuando madura, tiende a tener estípites más largos en proporción al tamaño de sus hojas y tiene un hábito más erguido. [3] Puede confundirse con la A. dalhousiae, de Asia y el sudeste americano, pero esta última tiene estípites cortos y opacos con escamas dentadas más grandes. [2] A. pinnatifidum se parece mucho al híbrido A. × ebenoides (incluida la fértil A. tutwilerae ), pero esas especies tienen un estípite completamente oscuro, con el color oscuro extendiéndose hasta el raquis, [2] [3] y lóbulos más largos en la hoja. [4]
Entre las especies híbridas de las que es progenitora, A. pinnatifidum es la más parecida a la arbustiva de Graves ( A. × gravesii ), un híbrido con la arbustiva de Bradley ( A. bradleyi ) y, en menor medida, a la arbustiva de Trudell ( A. × trudellii ) y a la arbustiva de Kentucky ( A. × kentuckiense ). En A. × gravesii , el color oscuro del estípite se extiende hasta la base de la lámina de la hoja, las láminas suelen tener más de un par de pinnas y sus bordes están ligeramente arrugados o dentados. Además, las pinnas basales, que pueden ser pinnatífidas, carecen de peciolo, la lámina de la hoja es puntiaguda en la punta pero no se extiende en longitud y, por lo general, hay menos frondas. Sus soros son de color marrón oscuro, en lugar de marrón canela. [9] A. trudellii es completamente pinnada en la mitad inferior de la hoja, y sus pinnas son dentadas. [10] A. × kentuckiense también es completamente pinnada hacia la base de la hoja, con cuatro a seis pares de pinnas, y el color marrón de su estípite se extiende hasta la parte basal del raquis. [11]
La esplenaria lobulada fue reconocida por primera vez por Henry Muhlenberg en 1813, quien la consideró una variedad de Asplenium rhizophyllum , aunque no proporcionó una descripción que distinguiera la variedad. [12] En 1818, Thomas Nuttall observó que siempre se distinguía de A. rhizophyllum , y la describió como una especie bajo el nombre de Asplenium pinnatifidum . [13] Alphonso Wood utilizó el nombre Camptosorus pinnatifidus para la especie en 1870, [14] pero esto no fue ampliamente aceptado.
Oliver A. Farwell , al observar un ejemplar inusual de A. pinnatifidum , sugirió que la especie podría ser un híbrido entre el helecho caminante americano, Camptosorus rhizophyllus (ahora A. rhizophyllum ) y la arboricultura de ébano ( A. platyneuron ). Ya se conocía un híbrido de este tipo, la arboricultura de Scott ( A. × ebenoides ), pero Farwell pensó que tenía una mayor afinidad con A. platyneuron mientras que A. pinnatifidum tenía una mayor afinidad con A. rhizophyllum. [15] Tenía razón al considerar a A. pinnatifidum como un descendiente híbrido de A. rhizophyllum , pero se equivocó al identificar al otro progenitor, y su sugerencia no fue ampliamente aceptada en la literatura. Su intento posterior de subdividir Asplenium , trasladando A. pinnatifidum a un nuevo género como Chamaefilix pinnatifida en 1931, [16] tampoco tuvo mucho éxito.
Como miembro del " complejo Asplenium de los Apalaches ", A. pinnatifidum también actúa fácilmente como progenitor de híbridos . A. × gravesii fue reconocido como un híbrido de A. pinnatifidum y A. bradleyi por WR Maxon en 1918. [9] Edgar T. Wherry notó las similitudes entre A. montanum , A. pinnatifidum y A. × trudellii en 1925, [10] y en 1936 concluyó que la acacia de Trudell era un híbrido entre las dos primeras. [17] Ese mismo año, A. kentuckiense fue descrito por Thomas McCoy; Wherry lo identificó como un híbrido entre A. pinnatifidum y A. platyneuron . [17] En 1951, Herb Wagner , mientras revisaba Problemas de citología y evolución en las pteridofitas de Irene Manton , sugirió de pasada que A. pinnatifidum en sí mismo podría representar un híbrido entre A. montanum y A. rhizophyllum . [18]
En 1953, realizó recuentos cromosómicos de A. × trudellii , que había sido clasificada por algunos simplemente como una variedad de A. pinnatifidum . Como A. pinnatifidum resultó ser un tetraploide mientras que A. montanum era un diploide , un híbrido entre ellos sería un triploide , y Wagner demostró que este era de hecho el caso de A. × trudellii . [19] Sus experimentos posteriores, publicados al año siguiente, sugirieron firmemente que A. pinnatifidum es un alotetraploide , el producto de la hibridación entre A. montanum y A. rhizophyllum para formar un diploide estéril, seguido de una duplicación cromosómica que restauró la fertilidad. [20] Sin embargo, el diploide estéril hipotético nunca se ha encontrado. [2] [a] El emparejamiento parcial de cromosomas homólogos en A. × gravesii y A. × trudellii confirmó el parentesco de A. montanum con A. pinnatifidum , [21] mientras que un híbrido artificial entre A. pinnatifidum y la hierba de bazo de Tutwiler ( A. tutwilerae ) ayudó a confirmar su parentesco compartido con A. rhizophyllum . [22]
Las conclusiones de Wagner sobre la ascendencia de A. pinnatifidum fueron apoyadas por análisis cromatográficos posteriores , en los que los cromatogramas de A. pinnatifidum contenían todos los compuestos detectados en los cromatogramas de ambos progenitores. [23] En 1985, un análisis de alozimas confirmó la ascendencia híbrida de la especie, [24] y reveló que A. pinnatifidum probablemente se había originado de forma independiente a través de la duplicación de cromosomas en más de una localidad. [25]
En 1956, CV Morton señaló que, como se había demostrado que A. pinnatifidum surgía de la hibridación entre el helecho caminante y la arboricultura de montaña, constituiría un híbrido intergenérico si el helecho caminante se colocara en el género Camptosorus (como Camptosorus rhizophyllus ). El género híbrido × Asplenosorus había sido publicado, pero Morton señaló que carecía de un diagnóstico en latín y, por lo tanto, no era válido según el Código Internacional de Nomenclatura Botánica ; prefirió continuar reconociendo a Asplenium pinnatifidum en Asplenium . [26] Las reglas del ICBN se relajaron en 1972 y, en 1974, John Mickel publicó Asplenosorus pinnatifidus como una nueva combinación para la especie para permitir el reconocimiento continuo de Camptosorus . [27] Desde entonces, los estudios filogenéticos han demostrado que Camptosorus anida dentro de Asplenium , [28] [29] y los tratamientos actuales no lo reconocen como un género separado. [2]
Además de A. × gravesii , A. × trudellii y A. × kentuckiense , se sabe que A. pinnatifidum es el progenitor de varias otras especies híbridas. En 1969 [30] se descubrió un híbrido triploide estéril, formado por el cruce de A. pinnatifidum con un citotipo diploide de A. trichomanes ssp. trichomanes , y en 1977 se lo denominó A. × herb-wagneri. [31] [b] Por último, se han cultivado en cultivo varios híbridos sin nombre. El híbrido entre A. pinnatifidum y A. tutwilerae mostró una morfología "inapropiada" intermedia entre los dos progenitores, con lóbulos ligeramente más estrechos y frondas más dimórficas que A. pinnatifidum , en general similar a A. × kentuckiense pero con lóbulos más regulares. [22] Otro, entre A. pinnatifidum y el helecho tetraploide lengua de ciervo americano ( A. scolopendrium var. americanum ) produjo especímenes peculiares con una lámina larga, similar en textura y doble indusia al helecho lengua de ciervo, pero alargada y afilada hasta un punto, y no lobulada excepto por dos aurículas sorprendentemente grandes en la base. [32]
Originaria del este de Norteamérica, A. pinnatifidum se encuentra en los Apalaches centrales y meridionales , desde Pensilvania y Nueva Jersey al suroeste hasta Alabama y la esquina noreste de Misisipi. También se encuentra en las colinas Shawnee y en cierta medida en los Ozarks , con apariciones periféricas en el sureste de Oklahoma y en el condado de Iowa, Wisconsin . [33] Los primeros informes de Nueva Inglaterra resultaron ser variantes de la hierba de Scott, Asplenium × ebenoides . [34]
A. pinnatifidum se puede encontrar en rocas ácidas, a menudo en hábitats empinados, desde altitudes de 0 a 1000 metros (0 a 3281 pies). [2] La arenisca es su sustrato habitual. [4] El suelo formado cuando estas rocas se meteorizan debe ser subácido ( pH 4,5-5,0) a mediaácido (pH 3,5-4,0) para soportar A. pinnatifidum . [35]
La especie se considera aparentemente segura a nivel mundial (G4), pero está en peligro en muchas partes de su área de distribución. NatureServe la considera en peligro crítico (S1) en Illinois, Maryland, Mississippi, Nueva Jersey, Oklahoma, Carolina del Sur y Wisconsin, en peligro (S2) en Carolina del Norte y vulnerable (S3) en Arkansas, Georgia, Pensilvania y Virginia. Está amenazada por los cambios en el uso de la tierra, la fragmentación del hábitat y ciertas prácticas de gestión forestal. [1]
A. pinnatifidum se puede cultivar en jardines de rocas y terrarios . Prefiere luz media y crecerá en tierra húmeda o mezcla para macetas. [36] Algunas autoridades recomiendan agregarle trozos de arenisca al suelo. [4]
