El aprendizaje de secuencia asociativa ( ASL ) es una teoría neurocientífica que intenta explicar cómo las neuronas espejo pueden relacionar las acciones observadas y realizadas, y cómo los individuos (adultos, niños, animales) pueden imitar los movimientos corporales. La teoría fue propuesta por Cecilia Heyes en 2000. [1] [2] (Para revisiones, ver [3] [4] [5] ). Un modelo conceptualmente similar propuesto por Christian Keysers y David Perrett, basado en lo que sabemos sobre las propiedades neuronales de las neuronas espejo y la plasticidad dependiente del tiempo de pico, es la explicación hebbiana del aprendizaje de las neuronas espejo . [6]
Su principio central es que las asociaciones entre representaciones sensoriales y motoras se adquieren ontogenéticamente (es decir, se adquieren durante el desarrollo), como resultado de la experiencia sensoriomotora correlacionada . Consideremos el ejemplo de un actor que aprieta el puño. En esta situación, la activación de la representación motora (el plan motor de cerrar el puño) suele ir acompañada de la representación perceptual correspondiente (la visión de un puño cerrado). Heyes propone que, con el tiempo, se forma un vínculo asociativo bidireccional de modo que la activación de una representación excita a la otra. En pocas palabras, como consecuencia del emparejamiento de "hacer" y "ver", se establecen vínculos que permiten que la observación de la acción preceda la ejecución de la acción.
En el ejemplo anterior, la experiencia sensoriomotora correlacionada la proporciona la autoobservación. Sin embargo, esto no puede explicar el desarrollo de asociaciones sensoriomotoras para las acciones denominadas "perceptualmente opacas". Se trata de acciones que el actor no puede observar e incluyen expresiones faciales y acciones de todo el cuerpo (por ejemplo, un saque de tenis ). Heyes propone otras dos fuentes de experiencia sensoriomotora para explicar el surgimiento de asociaciones de acciones opacas; experiencia mediada por reflejos en el espejo y la experiencia de ser imitado por otros. Cuando un actor sonríe en el espejo, su reflejo le devuelve la sonrisa. En consecuencia, una representación motora ("sonrisa") se combina con la representación sensorial correspondiente (la visión de una cara sonriente). De manera similar, existe evidencia considerable de que los padres imitan a los bebés pequeños. [7] Por lo tanto, cuando un bebé "tropieza" con el plan motor de fruncir el ceño, esto puede combinarse con la visión de la cara de sus padres con el ceño fruncido.
Otras fuentes de experiencia sensoriomotora correlacionada también pueden incluir acción sincrónica (en contextos de danza y deportes donde los actores ejecutan y observan acciones similares) y experiencia de equivalencia adquirida (donde una acción excita una representación visual, a través de una representación auditiva compartida).
Otra característica definitoria del modelo ASL es su afirmación de que el desarrollo de vínculos sensoriomotores está mediado por los mismos mecanismos de aprendizaje asociativo que producen el condicionamiento pavloviano . Por lo tanto, Heyes propone de manera crucial que el desarrollo de asociaciones sensoriomotoras no sólo es sensible a la contigüidad temporal (el grado en que la activación de las representaciones sensoriales y motoras están cercanas en el tiempo), sino también a la contingencia (el grado en que la activación de una representación es predictiva). del otro). Esta es una característica crucial del modelo ASL, ya que explica por qué los actores no adquieren asociaciones sensoriomotoras espurias. Consideremos el ejemplo de dos interactuantes, uno de los cuales se rasca la oreja cuando su colega estornuda. Los modelos basados en el aprendizaje que no estipulan una sensibilidad a la contingencia predicen que el plan motor para rascarse los oídos debería asociarse con la representación visual del estornudo. Sin embargo, ASL predice que no se desarrollará ninguna asociación porque el acto de rascarse la oreja no predice la visión de estornudar; en otras palabras, no existe una contingencia sensoriomotora . La explicación del aprendizaje hebbiano sobre la aparición de las neuronas espejo [6] también enfatiza la importancia de la contingencia, ya que se sabe que la plasticidad sináptica que subyace al aprendizaje hebbiano depende de la contingencia. [8]
Los estudios de neuroimagen sugieren que el sistema de espejos humano es sensible a la experiencia sensoriomotora. Específicamente, parece que la activación del sistema de espejos es mayor cuando un observador tiene habilidades motoras similares. [9] [10] Por ejemplo, se observó una respuesta de resonancia magnética funcional más fuerte en las áreas especulares clásicas (surco temporal premotor, parietal y posterior superior) cuando los expertos en ballet observaron secuencias de ballet, que cuando observaron estímulos de capoeira coincidentes. El hecho de que la activación del sistema espejo sea sensible a la experiencia sensoriomotora proporciona una fuerte indicación de que las propiedades de las neuronas espejo se adquieren mediante el aprendizaje.
Heyes y sus colegas también han demostrado que una serie de efectos imitativos, que se cree que están mediados por el sistema de espejos, pueden revertirse mediante períodos de entrenamiento sensoriomotor "contraespejo". Por ejemplo, los humanos suelen ser más rápidos a la hora de dar respuestas imitativas en comparación con respuestas no imitativas comparables. Se cree ampliamente que este efecto es un producto del sistema de espejo humano: se cree que la observación de la acción excita un subconjunto de neuronas premotoras responsables de la ejecución de una acción, preparando así la ejecución de la respuesta correspondiente. Sin embargo, después de períodos de entrenamiento durante los cuales la ejecución de una acción (por ejemplo, abrir la mano) se combina con la observación de otra acción (por ejemplo, cerrar la mano), la ventaja del tiempo de reacción para las respuestas imitativas puede ser abolida. [11] También se ha demostrado que un entrenamiento similar con contraespejo revierte los efectos clásicos del sistema de espejos observados con los paradigmas de estimulación magnética transcraneal (TMS) [12] y de imágenes funcionales [13] .
Como lo predice la teoría del aprendizaje asociativo y, por lo tanto, el modelo ASL, este aprendizaje es sensible a la contingencia sensoriomotora (es decir, el grado en que la excitación de una representación predice la excitación de la otra). Cuando no existe contingencia entre representaciones sensoriales y motoras; por ejemplo, cuando la ejecución de la acción es igualmente probable tanto en presencia como en ausencia del estímulo visual del contraespejo, se observa poco o ningún aprendizaje. [14]