Agathaeromys es un género extinto de roedores orizomíneos del Pleistoceno de Bonaire , Antillas Holandesas . Se conocen dos especies, que difieren en tamaño y algunos detalles de la morfología dental . El A. donovani , de mayor tamaño, la especie tipo , se conoce a partir de cientos de dientes que probablemente tengan entre 900.000 y 540.000 años de antigüedad, encontrados en cuatro localidades. A. praeuniversitatis , la especie más pequeña, se conoce a partir de 35 dientes encontrados en un solo yacimiento fósil, que probablemente tenga entre 540.000 y 230.000 años de antigüedad.
Aunque el material de Agathaeromys fue descrito por primera vez en 1959, el género no fue nombrado ni diagnosticado formalmente hasta 2010. Probablemente pertenece al "clado D" dentro del grupo orizomíneo, junto con muchas otras especies que habitan en islas. Los molares de ambas especies poseen varias crestas accesorias además de las cúspides principales . Además de algunas diferencias en las características de la superficie masticatoria de los molares, A. donovani tiene más raíces en sus molares inferiores que A. praeuniversitatis .
El nombre Agathaeromys combina las palabras griegas ἀγαθός agathos "bueno", ἀήρ aêr "aire" y μυς mys "ratón", en referencia al nombre de la isla de Bonaire y al "aire fresco" que las contribuciones de Marcelo Weksler y colegas aportaron a la clasificación de Oryzomyini. [1] El nombre donovani honra a Stephen Donovan por sus contribuciones al conocimiento científico del Caribe [2] y praeuniversitatis se refiere al Colegio Preuniversitario de la Universidad de Leiden , que proporcionó una oportunidad para que Zijlstra participara en el proyecto que condujo a la identificación de Agathaeromys . [3]
El material de Agathaeromys fue descrito por primera vez por Dirk Hooijer en 1959 en el mismo artículo que nombró por primera vez a la rata gigante extinta de Curazao , Megalomys curazensis . Hooijer describió algunos dientes y mandíbulas fósiles de Fontein, Bonaire , como una especie indeterminada de Thomasomys (" Thomasomys sp.") y los consideró similares a las especies ahora ubicadas en Delomys . [4] En su monografía de 1974 sobre la geología de las islas ABC ( Aruba , Bonaire y Curazao, tres islas holandesas frente al noroeste de Venezuela ), Paul Henri de Buisonjé incluyó a Thomasomys sp. de sitios fósiles adicionales en Bonaire y, además, mencionó a Oryzomys sp. de un sitio diferente de Bonaire, Seroe Grandi. [5] Aunque el material de Bonaire representó uno de los pocos registros fósiles de Thomasomys , solo se mencionó raramente en la literatura. [6]
En 2010, Jelle Zijlstra, Anneke Madern y Lars van den Hoek Ostende revisaron el material. Consideraron improbable que el « Thomasomys » de Bonaire perteneciera al género Delomys del sur de Brasil o a Thomasomys , que se encuentra solo en las montañas de los Andes. [6] Utilizando un análisis cladístico de Sigmodontinae , proporcionaron evidencia de que el material de Bonaire pertenecía a la tribu Oryzomyini , en lugar de Thomasomyini (que incluye a Thomasomys ). [7] Realizaron otro análisis cladístico centrado en Oryzomyini, que sugirió que el « Thomasomys » de Bonaire y el material de Seroe Grandi (« Oryzomys sp.» de De Buisonjé) estaban estrechamente relacionados, pero eran distintos de cualquier género oryzomyine reconocido. [8] Por lo tanto, nombraron un nuevo género de orizomídeos, Agathaeromys , con dos especies: Agathaeromys donovani ( especie tipo ) para el material previamente identificado como Thomasomys ; y Agathaeromys praeuniversitatis para el material de Seroe Grandi. [9]
Aunque Zijlstra y sus colegas no pudieron determinar con precisión la posición de Agathaeromys dentro de Oryzomyini, sus resultados sugieren que ocupa una posición cerca de la base del " clado D ", uno de los principales subgrupos de Oryzomyini. Este clado contiene varias especies que solo se encuentran en islas, incluidos miembros de Aegialomys , Agathaeromys , Megalomys , Nesoryzomys , Noronhomys , Oryzomys y Pennatomys . Zijlstra y sus colegas sugirieron que esto está relacionado con la alta proporción de especies semiacuáticas y no forestales en el clado D; la mayoría de los demás oryzomyinos son habitantes de los bosques. [10] Sin embargo, estudios filogenéticos posteriores basados en variaciones del mismo conjunto de datos utilizados por Zijlstra y sus colegas no corroboraron esta ubicación. En su descripción de 2012 de Megalomys georginae , Turvey y sus colegas recuperaron a Agathaeromys fuera de cada uno de los grupos principales de Oryzomyini. [11] Zijlstra colocó a Agathaeromys dentro del " clado C " en un clado con Oligoryzomys victus y una especie fósil no descrita de Oligoryzomys de Aruba en su artículo de 2012 que nombraba a Dushimys . [12]
En conjunto, Oryzomyini incluye más de cien especies en unos treinta géneros. [13] Oryzomyini es una de varias tribus dentro de la subfamilia Sigmodontinae de la familia Cricetidae , que abarca cientos de otras especies de roedores principalmente pequeños, distribuidos principalmente en Eurasia y las Américas. [14]
Agathaeromys se caracteriza principalmente por las características de los molares . Como es habitual en los roedores muroideos , hay tres molares a ambos lados de la mandíbula superior (denominadas M1, M2 y M3 de adelante hacia atrás) y de la mandíbula inferior (denominadas m1, m2 y m3). [6] Agathaeromys es generalmente similar a otros orizomíneos, pero difiere de otros géneros en una variedad de detalles de las coronas molares. [15] Agathaeromys donovani (longitud de M1 2,03–2,84 mm) es sustancialmente más grande que A. praeuniversitatis (longitud de M1 1,77–1,94 mm). [16]
La cúspide en la parte frontal de M1, el anterocone , está separada en dos cúspides más pequeñas por una hendidura. En A. donovani , una cresta generalmente conecta las dos cúspides en el margen frontal del diente, de modo que la hendidura que las separa está cerrada en la parte frontal (una fossette anteromediana ), pero en A. praeuniversitatis , está abierta hacia el frente (un flexo anteromediano ). Una cresta adicional, el anteroloph , está presente detrás del anterocone. Más atrás, hay un par de cúspides: el protocono en el lado lingual o interno y el paracono en el lado labial o externo. Una cresta surge del paracono y se une a la parte frontal o media del protocono. Detrás del paracono, está presente la cresta del mesoloph ; una cresta adicional generalmente conecta los dos. En la parte posterior del diente, hay dos cúspides grandes adicionales: el hipocono (lingual) y el metacono (labial), y una cresta prominente, el posterolofo , surge del hipocono y se ubica detrás del metacono. En A. donovani , el metacono generalmente está conectado al posterolofo, pero en A. praeuniversitatis , está conectado directamente al hipocono. Los valles que separan las cúspides se extienden desde los márgenes lingual y labial hasta aproximadamente la línea media del molar. Además de una raíz grande en la parte delantera y dos raíces grandes en la parte trasera (una labial, una lingual), hay una pequeña raíz labial adicional. [17]
En M2 no hay anterocone, pero hay un gran anterolofio delante del paracono. Hay un protoflexo, una hendidura en la corona delante del protocono. Al igual que en M1, el paracono está conectado a la parte delantera o media del protocono, el mesolofo está bien desarrollado y los valles se encuentran en la línea media del diente. Hay tres raíces: dos en el lado labial y una en el lingual. [17]
M3 es un diente pequeño y triangular. Tiene una gran cuenca en el medio y un mesolofo. En la parte posterior del diente, hay un posterolofo distintivo. En A. donovani , hay dos raíces en la parte frontal (labial y lingual) y una en la parte posterior. No hay M3 de A. praeuniversitatis con raíces preservadas. [17]
El anterocónido —la cúspide en la parte delantera de m1— suele estar dividido en dos por una hendidura central (el fosétido anteromediano) en A. donovani , pero este fosétido está ausente en A. praeuniversitatis . Detrás del anterocónido está el par de cúspides protocónido - metacónido . Hay un cíngulo anterolabial —una cresta en el margen labial frontal, delante del protocónido. Hay una cresta larga detrás del metacónido, un mesolófido . Por lo general, no hay una cresta correspondiente (un ectolófido) detrás del protocónido. Otro par de cúspides —el hipocónido y el entocónido— se encuentra en la parte posterior del diente. El entocónido, la cúspide lingual de los dos, está orientado hacia delante. Siempre hay una raíz grande en la parte delantera del diente y otra en la parte trasera. A. donovani generalmente tiene una pequeña raíz labial entre las dos raíces grandes y a menudo también otra raíz pequeña en el lado lingual, pero solo uno de los cuatro A. praeuniversitatis m1 tiene la raicilla labial. [17]
No hay anterocónido en m2 y el diente carece de una cresta adicional (el anterolofidio ) delante del metacónido, pero hay un cíngulo anterolabial delante del protocónido. Hay un mesolofidio. Además de una gran raíz en la parte posterior, hay dos raíces en la parte delantera en A. donovani , que a veces están parcialmente fusionadas, pero solo una en A. praeuniversitatis . [18]
En m3, el cíngulo anterolabial y el anterocónido están ausentes. El mesolófido suele estar ausente. Al igual que en m2, hay dos raíces en la parte delantera en A. donovani y solo una en A. praeuniversitatis , pero las raíces delanteras suelen estar fusionadas en A. donovani . [19]
El maxilar (mandíbula superior) se conoce solo en A. donovani . En estos fósiles, el margen posterior del foramen incisivo (una abertura en el paladar ) está aproximadamente al mismo nivel que el frente de M1, y el margen posterior de la placa cigomática (una placa ósea al costado del cráneo, conectada al arco cigomático ) también está cerca del frente de M1. [3] Se conocen mandíbulas (mandíbulas inferiores) de ambas especies. El foramen mental (una abertura en la parte frontal del hueso de la mandíbula) se abre hacia el lado labial del hueso, excepto en una mandíbula de A. praeuniversitatis , en la que su abertura se encuentra más arriba. Hay un proceso capsular bien desarrollado , una elevación en el hueso que alberga la raíz del incisivo inferior . Las crestas maseterinas (dos crestas en el lado labial del hueso que anclan algunos de los músculos masticadores) se unen en una sola cresta hacia el frente y llegan hasta un punto debajo del frente de m1. [20]
Una única mandíbula de Porto Spanjo (uno de los yacimientos donde se han encontrado fósiles de A. donovani ), sin molares preservados, difiere de todos los dentarios de Agathaeromys y se cree que representa un roedor sigmodontino diferente y desconocido. Esta mandíbula es más delgada que los dentarios de A. donovani , tiene un diastema (espacio) más corto entre los incisivos y los molares, tiene el incisivo menos desplazado lingualmente en relación con los molares y tiene más raíces debajo de los molares, como lo muestran los alvéolos preservados . [21]
Se sabe que Agathaeromys donovani proviene de cuatro yacimientos fósiles (Fontein, Porto Spanjo, Barcadera-Karpata y "80 m sobre el nivel del mar"), en los que se han hallado 259, 148, 54 y 5 molares, respectivamente. [2] Se sabe que Agathaeromys praeuniversitatis proviene de 35 molares de un único yacimiento (Seroe Grandi). [3] Aunque los depósitos no han sido datados con precisión, Zijlstra y sus colegas sugirieron, basándose en correlaciones con depósitos similares en la cercana Curazao y en fluctuaciones del nivel del mar, que el material de A. praeuniversitatis probablemente tenga entre 540.000 y 230.000 años de antigüedad y el de A. donovani probablemente tenga entre 900.000 y 540.000 años de antigüedad. [22] También se conocen yacimientos fósiles de edad similar en las islas cercanas de Curazao y Aruba, pero estos contienen varios otros roedores, incluidos Megalomys curazensis y Dushimys larsi en Curazao y especies de Oligoryzomys , Sigmodon y Zygodontomys en Aruba. [23] Agathaeromys probablemente desciende de un orizonino desconocido que migró a la isla desde Venezuela continental en algún momento durante el Pleistoceno . [24]
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