El urbilateriano (del alemán ur- 'original') es el hipotético último ancestro común del clado bilateral , es decir, todos los animales que tienen una simetría bilateral .
Su apariencia es un tema de debate, ya que ningún representante ha sido (o puede o no ser) identificado en el registro fósil . Se pueden considerar dos morfologías urbilaterianas reconstruidas : primero, la forma ancestral menos compleja que forma el ancestro común de Xenacoelomorpha y Nephrozoa ; y en segundo lugar, el urbilateriano más complejo ( celomado ), ancestral tanto de los protostomos como de los deuterostomos , a veces denominado "urnefrozoo". Dado que la mayoría de los protóstomos y deuterostomos comparten características (por ejemplo, nefridia (y los riñones derivados ), a través de intestinos , vasos sanguíneos y ganglios nerviosos ) que son útiles sólo en organismos relativamente grandes ( macroscópicos ), su ancestro común también debería haber sido macroscópico. Sin embargo, animales tan grandes deberían haber dejado huellas en el sedimento en el que se movían, y la evidencia de tales huellas aparece por primera vez relativamente tarde en el registro fósil , mucho después de que el urbilateriano hubiera vivido. Esto lleva a sugerencias de un pequeño urbilateriano (alrededor de 1 mm), que es el supuesto estado del ancestro de los protostomos, deuterostomos y acelomorfos .
La primera evidencia de bilateria en el registro fósil proviene de rastros de fósiles en sedimentos hacia el final del período Ediacara ( hace unos 570 millones de años ), y el primer fósil completamente aceptado de un organismo bilateriano es Kimberella , que data de hace 555 millones de años . [1] Hay fósiles anteriores y controvertidos: Vernanimalcula ha sido interpretado como bilateral, pero puede representar simplemente una burbuja llena fortuitamente. [2] Se conocen embriones fósiles de aproximadamente la época de Vernanimalcula ( hace 580 millones de años ), pero ninguno de ellos tiene afinidades bilaterales. [3] Esto puede reflejar una ausencia genuina de bilateria; sin embargo, es probable que este sea el caso, ya que es posible que la bilateria no haya puesto sus huevos en el sedimento, donde probablemente se fosilizarían. [4]
Las técnicas moleculares pueden generar fechas esperadas de la divergencia entre los clados bilaterianos y, por tanto, una evaluación de cuándo vivió el urbilateriano. Estas fechas tienen enormes márgenes de error, aunque se vuelven más precisas con el tiempo. Estimaciones más recientes son compatibles con un bilateriano de Ediacara, aunque es posible, especialmente si los primeros bilaterianos eran pequeños, que la bilateria tuviera una larga historia críptica antes de dejar cualquier evidencia en el registro fósil. [5]
La detección de luz (fotosensibilidad) está presente en organismos tan simples como las algas ; La definición de ojo verdadero varía, pero en general los ojos deben tener sensibilidad direccional y, por lo tanto, tener pigmentos de detección para que solo se detecte la luz procedente de la dirección objetivo. Así definidos, no es necesario que consten de más de una célula fotorreceptora. [6]
La presencia de maquinaria genética (los genes Pax6 y Six ) común a la formación de los ojos en todos los bilaterales sugiere que esta maquinaria (y por tanto los ojos) estaba presente en los urbilterianos. [6] El tipo de ojo candidato más probable es el ojo de copa de pigmento simple , que es el más extendido entre los bilateria. [6]
Dado que en todos los bilaterianos se encuentran dos tipos de opsina , el tipo c y el tipo r, los urbilaterianos deben haber poseído ambos tipos, aunque es posible que no se hayan encontrado en un ojo centralizado, pero se usaron para sincronizar el reloj biológico con la frecuencia diaria. o variaciones lunares en la iluminación. [7]
Los defensores de un urbilateriano complejo señalan las características compartidas y la maquinaria genética común a todos los bilaterianos. Argumentan que (1) dado que son similares en muchos aspectos, podrían haber evolucionado sólo una vez; y (2) dado que son comunes a todos los bilateria, deben haber estado presentes en el animal bilateriano ancestral.
Sin embargo, a medida que aumenta la comprensión de los biólogos sobre los principales linajes bilaterales, comienza a parecer que algunas de estas características pueden haber evolucionado de forma independiente en cada linaje. Además, el clado bilateral se ha ampliado recientemente para incluir a los acelomorfos, un grupo de platelmintos relativamente simples. Este linaje carece de características bilaterales clave y, si realmente reside dentro de la "familia" bilateral, muchas de las características enumeradas anteriormente ya no son comunes a todos los bilateria. [8] En cambio, algunas características, como la segmentación y la posesión de un corazón, están restringidas a un subconjunto de la bilateria, los deuteróstomos y los protóstomos. Su último ancestro común todavía tendría que ser grande y complejo, pero el ancestro bilateral podría ser mucho más simple. [8] Sin embargo, algunos científicos no llegan a incluir el clado acelomorfo en la bilateria. Esto cambia la posición del nodo cladístico que se está discutiendo; en consecuencia, el urbilateriano en este contexto está más alejado del árbol evolutivo y es más derivado que el ancestro común de los deuterostomos, protostomos y acelomorfos. [9]
Desgraciadamente, las reconstrucciones genéticas no son de mucha ayuda. Funcionan considerando los genes comunes a todos los bilateria, pero surgen problemas porque se pueden cooptar genes muy similares para funciones diferentes. Por ejemplo, el gen Pax6 tiene una función en el desarrollo de los ojos, pero está ausente en algunos animales con ojos; Algunos cnidarios tienen genes que en bilateria controlan el desarrollo de una capa de células que los cnidarios no tienen. Esto significa que incluso si se puede identificar la presencia de un gen en el urbilateriano, no es necesario decir cuál era la función del gen. [8] Antes de que esto se diera cuenta, las reconstrucciones genéticas implicaban un urbilateriense inverosímilmente complejo. [5]
El biólogo del desarrollo evolutivo Lewis Held señala que tanto los ciempiés como las serpientes utilizan el mecanismo oscilante basado en la vía de señalización de Notch para producir segmentos a partir de la punta en crecimiento en la parte posterior del embrión. Además, ambos grupos hacen uso del "proceso obtuso de 'resegmentación', mediante el cual la fase de sus metámeras cambia media unidad de longitud de onda, es decir, los somitas se dividen para formar vértebras o los parasegmentos se dividen para formar segmentos". [10] Held comenta que todo esto hace difícil imaginar que su ancestro común urbilateriano no estuviera segmentado. [10]
La ausencia de un registro fósil proporciona un punto de partida para la reconstrucción: el urbilateriano debe haber sido lo suficientemente pequeño como para no dejar ningún rastro cuando se movía o vivía en la superficie del sedimento. Esto significa que debía tener una longitud muy inferior al centímetro. Como todos los animales del Cámbrico son marinos, se puede suponer razonablemente que el urbilateriano también lo era. [8]
Además, una reconstrucción de la urbilateria debe basarse en la identificación de similitudes morfológicas entre todas las bilateria. Si bien algunos bilateria viven adheridos a un sustrato , esto parece ser una adaptación secundaria, y el urbilateriano probablemente era móvil. [8] Su sistema nervioso probablemente estaba disperso, pero con un pequeño "cerebro" central. Dado que los acelomorfos carecen de corazón, celoma u órganos, el urbilateriano probablemente también los tenía: presumiblemente habría sido lo suficientemente pequeño como para que la difusión hiciera el trabajo de transportar compuestos a través del cuerpo. [8] Probablemente estaba presente un intestino pequeño y estrecho, que habría tenido una sola abertura: una boca y un ano combinados. [8] Consideraciones funcionales sugieren que la superficie del bilaterian probablemente estaba cubierta de cilios , que podría haber utilizado para la locomoción o la alimentación. [8]
A 2018 [actualizar]todavía no hay consenso sobre si las características de los deuteróstomos y protóstomos evolucionaron una o muchas veces. Por lo tanto, es posible que características como un corazón y un sistema de circulación sanguínea no estuvieran presentes ni siquiera en el ancestro deuterostoma-protostoma, lo que significaría que esto también podría haber sido pequeño (lo que explicaría la falta de registro fósil). [5]