Los dos bulbos palpales , también conocidos como órganos palpales y bulbos genitales , son los órganos copuladores de la araña macho . Se encuentran en el último segmento de los pedipalpos (las "extremidades" delanteras de la araña), lo que le da a la araña una apariencia que a menudo se describe como la de llevar guantes de boxeo. El bulbo palpal en realidad no produce esperma , ya que solo se utiliza para transferirlo a la hembra. Los bulbos palpales solo están completamente desarrollados en las arañas macho adultas y no son completamente visibles hasta después de la muda final . En la mayoría de las especies de arañas, los bulbos tienen formas complejas y son importantes para la identificación.
El bulbo palpal de una araña macho adulta se encuentra en el último segmento del pedipalpo. Este segmento suele tener pelos sensibles al tacto (setas) con nervios que conducen a ellos. El bulbo en sí no tiene nervios y, por lo tanto, no tiene órganos sensoriales ni músculos, ya que estos dependen de los nervios para su funcionamiento, [1] aunque algunas arañas tienen uno o dos músculos externos al bulbo y conectados a él por tendones. [2] El bulbo contiene un tubo o conducto, generalmente enrollado, abierto cerca de la punta del bulbo y cerrado en el otro extremo, en el que se almacena el esperma antes de ser utilizado para inseminar a una hembra. El extremo cerrado puede expandirse, formando un "fondo". El tubo generalmente se abre a través de una punta estrecha, el "émbolo". [3] [4] [5]
Los bulbos palpales sólo están completamente desarrollados en las arañas macho adultas. Se desarrollan dentro del segmento final del palpo (el tarso ), y sólo son completamente visibles después de la muda final. En algunas especies, aparte de llevar el bulbo palpal, el tarso está relativamente inalterado. En la mayoría de las especies, el tarso cambia de forma y forma una estructura hueca que rodea y protege el bulbo. Entonces se llama "cymbium". [3] La estructura del bulbo palpal varía ampliamente. La mayoría de las especies tienen un bulbo formado por tres grupos de partes endurecidas ( escleritos ), separados del resto del palpo y entre sí por sacos elásticos llamados "hematodochae" (también escrito "hematodochae"). Normalmente, los hematodochae están colapsados y más o menos ocultos entre los grupos de escleritos, pero pueden expandirse mediante el bombeo de hemolinfa , lo que hace que los escleritos se muevan y se separen. [6] En algunos grupos de arañas (por ejemplo, las especies de Segestrioides ) el bulbo se reduce a una única estructura en forma de pera. Por el contrario, los miembros de Entelegynae han desarrollado bulbos palpales extremadamente elaborados, con múltiples escleritos de formas complejas. [7]
Los especialistas en arañas (aracnólogos) han desarrollado una terminología detallada para describir el tipo de bulbo palpal que se encuentra en la mayoría de las arañas. Comenzando por el extremo más cercano a la cabeza: [6] [8] [9] [10]
También pueden estar presentes otros escleritos y "protuberancias" (apófisis). La diversidad de bulbos palpales de los enteléginos hace que sea difícil estar seguro de que las estructuras que reciben el mismo nombre en realidad tengan el mismo origen (es decir, sean homólogas ). [14] Esto se aplica en particular a la "apófisis media". En las arañas mesoteliales , cuyos bulbos palpales tienen la misma estructura básica que los de las arañas enteléginas, se ha utilizado el nombre de contrategulum en lugar de "apófisis media" para el esclerito que sigue inmediatamente (distal al) tegulum. [15]
El bulbo palpal se expande y se mueve durante el cortejo y la cópula. En las arañas mesoteliformes, como Liphistius y Heptathela , hay dos músculos, que se originan más abajo en el pedipalpo, que se unen mediante tendones a partes del bulbo y ayudan a moverlo, los hematodocos blandos permiten tanto el movimiento como la expansión. Los mismos dos músculos también están presentes en los migalomorfos . En las arañas araneomorfas hay una tendencia a la pérdida de músculos y a un mayor desarrollo de los hematodocos basales. La mayoría de los araneomorfos no enteleginos tienen ambos músculos; la mayoría de los enteleginos no tienen ninguno, aunque hay algunos, como las especies Argyroneta aquatica y Deinopis , que conservan un músculo. [2]
Como la mayoría de los arácnidos , las arañas tienen fertilización interna por transferencia indirecta de esperma. Los testículos tubulares de una araña macho, que producen esperma, están ubicados en el abdomen . [16] El esperma es exudado desde el gonoporo (abertura genital) del macho y depositado en la superficie superior de una pequeña "red de esperma", construida para este único propósito. El macho se mueve hacia la parte inferior de la red de esperma y recoge el esperma en los conductos espermáticos de los bulbos palpales, ya sea a través de la base de la red o alrededor de su costado. [17] [16] Se han propuesto varios mecanismos para explicar cómo se recoge el esperma. La acción capilar y la gravedad son dos posibilidades. [17] Cuando el conducto espermático tiene paredes rígidas, la eliminación del líquido a través del epitelio que las rodea puede succionar el esperma hacia el conducto. El mecanismo inverso puede explicar cómo se expulsa el esperma. En otras especies con paredes de conductos más flexibles, pueden estar involucrados cambios en la presión de la hemolinfa circundante. [4]
En la mayoría de las arañas (en particular, las mesoteliformes y las entelegynas), durante la cópula, solo se inserta el extremo del bulbo (el émbolo) en un poro de la hembra antes de que se eyacule el esperma. En una minoría de arañas con palpos simples (mygalomorphas y haplogynes), se inserta la mayor parte o la totalidad del bulbo. [17] Dado que los bulbos palpales carecen de órganos sensoriales, el macho tiene dificultades para asegurar la posición correcta de los bulbos palpales en relación con la hembra, dificultades que se han descrito como "las de una persona que intenta ajustar un mecanismo complejo y delicado en la oscuridad, utilizando una uña alargada y elaboradamente formada". [18] En muchas especies, se trata de un proceso de varios pasos. Varias estructuras en el palpo y el bulbo palpal crean un "bloqueo preliminar" en la hembra, creando un punto de apoyo estable para una orientación posterior más precisa. La expansión de los hematocodos hace que los diversos escleritos se apoyen entre sí. Los detalles precisos difieren de una especie a otra. En Agelenopsis , el émbolo en la punta del bulbo primero se acopla con la hembra, después de lo cual el hematodoco se expande y hace que el conductor se engrane con la hembra, antes de que finalmente el émbolo entre en el poro copulador femenino. [19] En Araneus , la apófisis media primero se engancha en parte de la epígina femenina, posicionada por el conductor, antes de que la inflación del hematodoco haga que el tegulum gire, empujando el émbolo hacia el poro copulador. [20]
Se cree que los bulbos palpeales evolucionaron a partir de las garras del pedipalpo masculino. Antes de la muda final del macho, el bulbo se desarrolla a partir de células en la base de donde estaría la garra. La transformación de las garras en bulbos ocurrió antes de la evolución de todas las arañas vivientes. [2] No hay evidencia fósil de las etapas en las que ocurrió esta transformación.
Las primeras Mesothelae divergentes tienen bulbos palpales moderadamente complejos, en los que están presentes los mismos tres escleritos básicos (partes endurecidas) que en las Entelegynae más derivadas . [21] Muchas arañas mygalomorfas y haploginas , junto con otros araneomorfos no entelegynos, tienen bulbos palpales menos complejos; en algunos casos (por ejemplo, las especies de Segestrioides ) el bulbo se reduce a una única estructura en forma de pera. Por el contrario, muchos miembros de las Entelegynae tienen bulbos palpales extremadamente elaborados, con múltiples escleritos de forma compleja. [7] [8] Thomisus spectabilis tiene bulbos palpales en forma de disco.
Se han propuesto dos explicaciones para el patrón de complejidad del bulbo palpal. Los ancestros de todas las arañas modernas pueden haber tenido bulbos palpales moderadamente complejos, con los más simples evolucionando en los Mygalomorphae y los araneomorfos no entelegyne y los más complejos evolucionando en los Entelegynae. [7] Alternativamente, las arañas ancestrales pueden haber tenido bulbos palpales simples, con una evolución paralela de bulbos más complejos en Mesothelae y Entelegynae. [22] El hecho de que todas las partes principales de los bulbos palpales entelegyne ya se encuentren en los mesoteli es un argumento en contra de esta opinión. [23]
Se plantea la hipótesis de que el cambio evolutivo del movimiento muscular al hidráulico de los bulbos palpales se debió a los movimientos más complejos que esto hizo posible. Con solo dos músculos disponibles, el grado de movimiento es limitado; por ejemplo, la rotación máxima reportada es de 300° con movimiento muscular en comparación con 540° con movimiento hidráulico. El plegamiento complejo de los hematodocos en el bulbo no expandido puede dar lugar a rotaciones e inclinaciones a medida que los hematodocos se expanden con la inflación del bulbo. [24]
Se han propuesto varias explicaciones para la evolución de la compleja estructura de los órganos palpales que se encuentran en la mayoría de los grupos de arañas. Una de ellas es la teoría de la "llave y la cerradura". La epígina de la araña hembra también tiene una forma compleja, y los estudios de parejas que mueren instantáneamente durante la cópula muestran un ajuste preciso entre las estructuras del macho y la hembra. Por lo tanto, las formas tanto de los órganos palpales como de las epíginas pueden haber evolucionado para garantizar que solo los individuos de la misma especie puedan aparearse. Sin embargo, esta teoría predice que una especie que se haya separado durante mucho tiempo de otras (por ejemplo, al estar aislada en una isla o en una cueva) tendría estructuras copuladoras menos complejas, y esto no se ha observado. [25]
Otra explicación es la "elección críptica de la hembra". Dado que la alineación correcta de las estructuras masculinas y femeninas es difícil, los genitales femeninos pueden haber evolucionado para garantizar que sólo los machos con estructuras copulatorias de "buena calidad" sean capaces de aparearse, aumentando así la probabilidad de tener descendencia masculina también capaz de aparearse con éxito. [26] Los movimientos más complejos posibles con bulbos palpales "avanzados" pueden proporcionar señales que las hembras pueden utilizar para aceptar o rechazar a los machos, tanto durante el cortejo como durante la cópula. [24] Se podría esperar que las hembras de especies partenogenéticas , como Triaeris stenaspis , en las que los machos son completamente desconocidos, tuvieran estructuras genitales simples. Se ha descrito como un "misterio" por qué de hecho tienen estructuras genitales "anómalamente complejas". [27]
Medios relacionados con Pedipalpos en Wikimedia Commons