Megapnosaurus (que significa "gran lagarto muerto", del griego μέγα = "grande", ἄπνοος = "sin respirar", "muerto", σαῦρος = "lagarto" [1] ) es un género extinto de dinosaurio terópodo celofísido que vivió hace aproximadamente 188 millones de años durante la primera parte del Período Jurásico en lo que hoy es África. La especie era un carnívoro bípedo , de tamaño pequeño a mediano, de constitución ligera,que habitaba en el suelo y podía crecer hasta 2,2 m (7,2 pies) de largo y pesar hasta 13 kg (29 lb).
Originalmente se le dio el nombre de género Syntarsus , [2] pero luego se determinó que ese nombre estaba ocupado por un escarabajo . [1] Posteriormente, Ivie , Ślipiński y Węgrzynowicz le dieron a la especie un nuevo nombre de género, Megapnosaurus , en 2001. Algunos estudios lo han clasificado como una especie dentro del género Coelophysis , [3] pero esta interpretación ha sido cuestionada por estudios posteriores y ahora se considera válido el género Megapnosaurus . [4] [5] [6]
Los primeros fósiles de Megapnosaurus fueron encontrados en 1963 por un grupo de estudiantes de la Escuela Northlea en Southcote Farm en Nyamandhlovu , Zimbabue (entonces Rhodesia ). Michael A. Raath, el descriptor, fue mostrado los fósiles por el personal de la escuela en 1964 y durante varias semanas, fue excavado en la arenisca del bosque , las capas datan del Jurásico temprano . [2] El espécimen tipo (QG 1) consistía en un esqueleto postcraneal bien conservado, al que solo le faltaban el cráneo y las vértebras cervicales. [7] [2] En otro bloque de arenisca, algunos fósiles de otro espécimen se entremezclaban con los huesos de un prosaurópodo, probablemente Massospondylus . Más tarde, en 1968, Raath y DF Lovemore descubrieron capas de roca jurásica adicionales al noreste de la localidad tipo de Southcote Farm. [7] Estas capas de roca se conocían entonces como los lechos del río Maura, pero debido a los estratos que contenían fósiles de Massospondylus , se determinó que los lechos tenían la misma edad que los de la arenisca del bosque. [7] Esta segunda localidad produjo muchos esqueletos parciales articulados de Massospondylus , pero solo restos postcraneales fragmentarios de Megapnosaurus . [7] Raath nombraría al animal en 1969, llamándolo Syntarsus rhodesiensis , en honor a los huesos tarsales fusionados en su pie. [2]
En su búsqueda de esqueletos completos, Raath continuó buscando en las rocas jurásicas de Zimbabue hasta encontrar lo que se convertiría en la localidad más productiva con S. rhodesiensis cerca del río Chitake en 1972. [7] La cantera contenía cientos de huesos de al menos 26 individuos de muchas etapas de crecimiento, lo que la convierte en una de las canteras más productivas para los terópodos africanos. La cantera contenía varios cráneos y vértebras cervicales, elementos que faltaban en especímenes recolectados anteriormente, y algunos especímenes incluso conservaban gastralia, dimorfismo sexual y contenido intestinal. [7] Los fósiles fueron descritos en detalle por Raath en su tesis en 1977, incluidas reconstrucciones esqueléticas y musculoesqueléticas de S. rhodesiensis . Todos los especímenes recolectados de Southcote, Maura River y Chitake River ahora residen en el Museo Queen Victoria. [7]
En 1989, se propuso una segunda especie de " Syntarsus" como Syntarsus kayentakatae , una descripción de Timothy Rowe de un cráneo bien conservado y restos parciales de esqueleto postcraneal. [8] Los fósiles provienen de los estratos del Jurásico temprano de la Formación Kayenta en Arizona, EE. UU. La posición filogenética de " Syntarsus" kayentakatae es debatida, con una posición en Megapnosaurus , [9] [8] Coelophysis , [10] o la creación de un nuevo género. [5] [11]
El año siguiente, Darlington Munyikwa y Raath describieron un hocico parcial de "S." rhodesiensis de la Formación Elliot en Sudáfrica, [12] pero el material ha sido referido a Dracovenator . [13] Un espécimen de " Syntarsus" fue descubierto en el Reino Unido en la década de 1950 y consistía en varios elementos postcraneales. El espécimen ahora ha sido referido a un nuevo género y especie, Pendraig milnerae en 2021. [4] Un sacro coelofisoideo parcial y varios elementos adicionales del Jurásico Temprano de México fueron descritos como una nueva especie de " Syntarsus ", "Syntarsus" "mexicanum", en 2004. [14] Los restos no recibieron una descripción adecuada en su denominación y es probable que sean de un coelofisoideo indeterminado. [15] Los especímenes fragmentarios de celofísidos (FMNH CUP 2089 y FMNH CUP 2090) de la Formación Lufeng del sur de China han sido identificados como cf. Megapnosaurus , aunque no se pueden realizar análisis filogenéticos debido a su mala conservación. [16] [17]
Megapnosaurus rhodesiensis medía hasta 2,2 m (7,2 pies) de largo desde la nariz hasta la cola y pesaba hasta 13 kg (29 lb). [18] Era una especie de dinosaurio terópodo delgado y alargado con un cuello en forma de S, extremidades traseras largas que se parecían a las patas de pájaros grandes como el secretario , extremidades delanteras más cortas con cuatro dedos en cada mano a diferencia de la mayoría de los terópodos posteriores y una cola larga. Si bien todavía era delgado, lucía una estructura más robusta que otros miembros de Coelophysoidea . Su cuerpo ágil y superficialmente parecido al de un pájaro llevó a que M. rhodesiensis fuera uno de los primeros dinosaurios en ser retratado con plumas, aunque no hay evidencia directa de que realmente tuviera plumas. [19]
En un yacimiento de fósiles de Zimbabue se encontraron los huesos de al menos 30 individuos de M. rhodesiensis juntos , por lo que los paleontólogos creen que pudo haber cazado en manadas. Los diversos fósiles atribuidos a esta especie han sido datados en un lapso de tiempo relativamente grande (las etapas Hettangiense , Sinemuriana y Pliensbaquiana del Jurásico Temprano ), lo que significa que los fósiles representan un género muy exitoso o unos pocos animales estrechamente relacionados, todos actualmente asignados a Coelophysis . [20]
El espécimen UCMP V128659 fue descubierto en 1982 y referido a Megapnosaurus kayentakatae por Rowe (1989), [21] como un individuo grácil subadulto y más tarde, Tykoski (1998) [22] estuvo de acuerdo. Gay (2010) describió el espécimen como el nuevo taxón tetanurinario Kayentavenator elysiae , [23] pero Mortimer (2010) señaló que no había evidencia publicada de que Kayentavenator sea el mismo taxón que M. kayentakatae . [24]
El cladograma que se muestra a continuación fue recuperado en un estudio de Ezcurra et al . (2021). [5]
"Syntarsus" rhodesiensis fue descrito por primera vez por Raath (1969) y asignado a Podokesauridae . [2] El taxón "Podokesauridae", fue abandonado ya que su espécimen tipo fue destruido en un incendio y ya no puede compararse con nuevos hallazgos. A lo largo de los años, los paleontólogos asignaron este género a Ceratosauridae (Welles, 1984), Procompsognathidae (Parrish y Carpenter, 1986) y Ceratosauria (Gauthier, 1986). Más recientemente, ha sido asignado a Coelophysidae por Tykoski y Rowe (2004), Ezcurra y Novas (2007) y Ezcurra (2007), que es el consenso científico actual. [20] [5] [25]
Según Tykoski y Rowe (2004) Coelophysis rhodesiensis se puede distinguir en base a las siguientes características: [20] se diferencia de Coelophysis bauri en la fosa en la base del proceso nasal del premaxilar ; se diferencia de C.? kayentakatae porque la fenestra promaxilar está ausente y las crestas nasales están ausentes; los huesos frontales en el cráneo no están separados por una extensión anterior de la línea media de los huesos parietales ; la superficie astragalar anterior es plana; el metacarpiano I tiene un cóndilo medial distal reducido (observado por Ezcurra, 2006); el margen anterior de la fosa antorbitaria es romo y cuadrado (observado por Carrano et al ., 2012); el ancho de la base de la rama vertical lagrimal es menor al 30% de su altura (observado por Carrano et al ., 2012); Las filas de dientes maxilares y dentarios terminan posteriormente en el borde anterior del hueso lagrimal (observado por Carrano et al ., 2012)
Marsh y Rowe (2020) conservan el nombre genérico Syntarsus tanto para QG 1 como para MNA V2623, y los respectivos especímenes asignados a estos taxones, en oposición a Coelophysis o Megapnosaurus , debido a las relaciones sistemáticas dentro de Coelophysoidea en flujo. Como tal, la congenericidad o la necesidad de Megapnosaurus no estarían respaldadas si Coelophysis bauri , Syntarsus rhodesiensis y Syntarsus kayentakatae no forman clados respectivos, como lo evidencian sus análisis filogenéticos. [26]
Ezcurra et al . (2021) encontraron que Megapnosaurus rhodesiensis había estado bastante distante tanto de Coelophysis bauri (actualmente la única especie indiscutible del género Coelophysis ) como de "Syntarsus" kayentakatae (actualmente no clasificada en un género válido). En este análisis, los parientes más cercanos de M. rhodesiensis son Camposaurus , Segisaurus y Lucianovenator . [5] Se encontraron resultados similares en análisis años antes, que respaldan esta posición. [25] [27]
El holotipo de M. rhodesiensis (QG1) se ha recuperado en la Formación Elliot Superior en Sudáfrica , así como en la cantera de huesos del río Chitake en la Formación Forest Sandstone en Rhodesia (ahora conocida como Zimbabue). En Sudáfrica, se recolectaron varios individuos en 1985 de lutitas depositadas durante la etapa Hettangiense del período Jurásico , hace aproximadamente entre 201 y 199 millones de años. [28] En Zimbabue, se recolectaron veintiséis individuos en 1963, 1968 y 1972 de areniscas amarillas depositadas durante la etapa Hettangiense del período Jurásico, hace aproximadamente entre 201 y 199 millones de años. [2] [29] [30]
Se cree que la Formación Elliot Superior fue una antigua llanura aluvial. Se han recuperado fósiles del dinosaurio prosaurópodo Massospondylus e Ignavusaurus de la Formación Elliot Superior, que cuenta con la fauna más diversa del mundo de dinosaurios ornitisquios del Jurásico temprano, incluidos Abrictosaurus , Fabrosaurus , Heterodontosaurus y Lesothosaurus , entre otros. La Formación Forest Sandstone fue el paleoambiente de cocodrilos protosúquidos, esfenodontos, el dinosaurio Massospondylus y restos indeterminados de un prosaurópodo . Paul (1988) argumentó que los miembros de la especie vivían entre dunas y oasis del desierto y cazaban prosaurópodos juveniles y adultos. [31]
Los estudios de determinación de la edad mediante el recuento de anillos de crecimiento sugieren que la longevidad de M. rhodesiensis era de aproximadamente siete años. [32] Investigaciones recientes han descubierto que M. rhodesiensis tenía un crecimiento muy variable entre individuos, y algunos ejemplares eran más grandes en su fase inmadura que los adultos más pequeños cuando estaban completamente maduros; esto indica que la supuesta presencia de morfos distintos es simplemente el resultado de la variación individual. Este crecimiento altamente variable probablemente era ancestral a los dinosaurios, pero luego se perdió, y puede haber dado a esos primeros dinosaurios una ventaja evolutiva para sobrevivir a duros desafíos ambientales. [33]
La supuesta "articulación débil" de la mandíbula condujo a la hipótesis inicial de que los dinosaurios como estos eran carroñeros, ya que se pensaba que los dientes frontales y la estructura ósea de la mandíbula eran demasiado débiles para derribar y sujetar a una presa que se resistía. M. rhodesiensis fue uno de los primeros dinosaurios en ser retratado con plumas, aunque no hay evidencia directa de que realmente tuviera plumas. Paul (1988) sugirió que los miembros de la especie pueden haber cazado en manadas, depredando a los " prosaurópodos " ( sauropodomorfos basales ) y a los primeros lagartos. [31]
Las comparaciones entre los anillos esclerales de M. rhodesiensis y los de las aves modernas y reptiles no aviares indican que podría haber sido nocturno . [34]
En M. rhodesiensis se han observado fracturas curadas de la tibia y el metatarso , pero son muy raras. "Los contrafuertes de soporte de la segunda costilla sacra" en un espécimen de Syntarsus rhodesiensis mostraron signos de asimetría fluctuante. La asimetría fluctuante es resultado de trastornos del desarrollo y es más común en poblaciones bajo estrés y, por lo tanto, puede ser informativa sobre la calidad de las condiciones en las que vivía un dinosaurio. [35]
Huellas de dinosaurio que luego se atribuyeron a M. rhodesiensis fueron descubiertas en Rhodesia en 1915. Estas huellas fueron descubiertas en la Formación de Areniscas Nyamandhlovu, en arenisca roja eólica que se depositó en el Triásico Tardío , hace aproximadamente entre 235 y 201 millones de años. [36]
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