La secuencia Shine-Dalgarno ( SD ) es un sitio de unión ribosomal en el ARN mensajero bacteriano y arqueal , generalmente ubicado alrededor de 8 bases aguas arriba del codón de inicio AUG. [1] La secuencia de ARN ayuda a reclutar el ribosoma hacia el ARN mensajero (ARNm) para iniciar la síntesis de proteínas alineando el ribosoma con el codón de inicio. Una vez reclutado, el ARNt puede agregar aminoácidos en la secuencia que dictan los codones, moviéndose hacia abajo desde el sitio de inicio de la traducción.
La secuencia Shine-Dalgarno es común en bacterias , pero más rara en arqueas . [2] También está presente en algunos cloroplastos y transcripciones mitocondriales . La secuencia consenso de seis bases es AGGAGG ; en Escherichia coli , por ejemplo, la secuencia es AGGAGGU, mientras que la GAGG más corta domina en los genes tempranos T4 del virus de E. coli . [1]
La secuencia Shine-Dalgarno fue propuesta por los científicos australianos John Shine y Lynn Dalgarno en 1973.
Utilizando un método desarrollado por Hunt, [3] [4] Shine y Dalgarno demostraron que el tracto de nucleótidos en el extremo 3' del ARN ribosomal (ARNr) 16S de E. coli (es decir, el extremo donde comienza la traducción ) es rico en pirimidina. y tiene la secuencia específica Y ACCUCCU UA . Propusieron que estos nucleótidos ribosómicos reconozcan la secuencia complementaria rica en purinas AGGAGGU , que se encuentra aguas arriba del codón de inicio AUG en varios ARNm que se encuentran en virus que afectan a E. coli . [1] Muchos estudios han confirmado que el emparejamiento de bases entre la secuencia Shine-Dalgarno en el ARNm y el extremo 3' del ARNr 16S es de suma importancia para el inicio de la traducción por parte de los ribosomas bacterianos. [5] [6]
Dada la relación complementaria entre el ARNr y la secuencia Shine-Dalgarno en el ARNm, se propuso que la secuencia en el extremo 3' del ARNr determina la capacidad del ribosoma procariótico para traducir un gen particular en un ARNm. [7] El emparejamiento de bases entre el extremo 3' del ARNr y la secuencia Shine-Dalgarno en el ARNm es un mecanismo mediante el cual la célula puede distinguir entre AUG iniciadores y secuencias AUG internas y/o fuera de marco. El grado de emparejamiento de bases también influye en la determinación de la velocidad de iniciación en diferentes codones iniciadores AUG.
En 1973, Dalgarno y Shine propusieron que en eucariotas , el extremo 3' del pequeño ARNr 18S puede desempeñar un papel en la terminación de la síntesis de proteínas mediante el emparejamiento de bases complementarias con codones de terminación. [8] Esto surgió de su observación de que las secuencias terminales 3' del ARNr 18S de Drosophila melanogaster , Saccharomyces cerevisiae y células de conejo son idénticas: GAUCAUUA -3'OH. [9] La conservación de esta secuencia entre eucariotas tan distantes implicaba que este tracto de nucleótidos desempeñaba un papel importante en la célula. Dado que esta secuencia conservada contenía el complemento de cada uno de los tres codones de terminación eucariotas (UAA, UAG y UGA), se propuso que tuviera un papel en la terminación de la síntesis de proteínas en eucariotas. Shine y Dalgarno propusieron en 1974 un papel similar para el extremo 3' del ARNr 16S en el reconocimiento de tripletes de terminación en E.coli sobre la base de las relaciones de complementariedad entre el UUA-OH del terminal 3' en el ARNr 16S y la terminación de E.coli. codones. [ cita necesaria ] En el fago F1 , una clase de virus que infectan bacterias, la secuencia que codifica los primeros aminoácidos a menudo contiene tripletes de terminación en los dos marcos de lectura no utilizados. [ se necesita más explicación ] [10] En un comentario sobre este artículo, se señaló que el emparejamiento de bases complementarias con el extremo 3' del ARNr 16S podría servir para abortar la formación de enlaces peptídicos después del inicio fuera de fase. [11]
Las mutaciones en la secuencia Shine-Dalgarno pueden reducir o aumentar [12] la traducción en procariotas. Este cambio se debe a una eficiencia de emparejamiento de ARNm-ribosoma reducida o aumentada, como lo demuestra el hecho de que las mutaciones compensatorias en la secuencia de ARNr 16S 3'-terminal pueden restaurar la traducción.
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