El tizón foliar del maíz del sur (SCLB) es una enfermedad fúngica del maíz causada por el patógeno vegetal Bipolaris maydis (también conocido como Cochliobolus heterostrophus en su estado teleomorfo ).
El hongo es un ascomiceto y puede utilizar conidios o ascosporas para infectar. [1] Hay tres razas de B. maydis : raza O, raza C y raza T; los síntomas de SCLB varían según la raza del patógeno infeccioso. La raza T es infecciosa para las plantas de maíz con el citoplasma masculino estéril de Texas (maíz cms-T) y esta vulnerabilidad fue la causa de la epidemia de SCLB en los Estados Unidos de 1969-1970 [2] Por esta razón, la raza T es de particular interés. Si bien SCLB prospera en climas cálidos y húmedos, la enfermedad se puede encontrar en muchas de las áreas de cultivo de maíz del mundo. [3] Las prácticas de manejo típicas incluyen la cría para la resistencia del huésped, controles culturales y uso de fungicidas .
El huésped principal del tizón foliar del maíz del sur es Zea mays , o maíz , conocido como choclo en los Estados Unidos.
Varios tipos de maíz con citoplasma normal (N) son vulnerables a la raza O. Tienen resistencia citoplasmática a la toxina T de Bipolaris maydis (producida por la raza T). La ausencia de un gen que se encuentra solo en plantas con citoplasma androestériles de Texas es la razón de esta resistencia. [1] Las plantas de maíz con citoplasma T-cms han heredado maternamente el gen T-urf 13, que codifica un componente proteico de la membrana mitocondrial interna . La toxina T actúa sobre esta porción de las mitocondrias. [4] De manera similar, la raza C solo es patógena para huéspedes con citoplasma androestériles C. [3]
Bipolaris maydis también puede infectar al sorgo y al teosinte . [3]
Tabla 1. Resumen de la carrera
Los síntomas varían según la raza presente. [5] El síntoma revelador de SCLB es la presencia de lesiones en las hojas. [3]
Las lesiones cuando está presente la raza O son de color canela con bordes de color beige a marrón. Comienzan como lesiones pequeñas en forma de diamante y se alargan dentro de las venas para volverse más grandes y rectangulares. Las lesiones de la raza O permanecen dentro de las hojas de la planta de maíz. [3] [6] El tamaño de las lesiones varía de 2 a 6 milímetros de ancho y de 3 a 22 milímetros de largo. [5]
Las lesiones causadas por la raza T son de color canela con halos de color verde amarillento o clorótico. Más adelante, las lesiones tienen bordes de color rojo a marrón oscuro y pueden extenderse a todas las demás partes de la planta que se encuentran por encima del suelo, incluido el tallo, la vaina y la mazorca. La forma de las lesiones es elíptica o fusiforme y pueden ser más grandes que las lesiones causadas por la raza O, de 6 a 12 milímetros de ancho por 6 a 27 milímetros de largo. [3] [6] La infección por la raza T hace que las plántulas se marchiten y mueran en un plazo de tres o cuatro semanas. [3]
Las lesiones causadas por la raza C son necróticas y se ha descubierto que miden alrededor de 5 milímetros de largo. También tienden a causar marchitamiento. [7]
Para concluir, B. maydis puede infectar las hojas, las vainas, las cáscaras de las mazorcas, las mazorcas, los tallos y los tallos. Si la infección del tallo se produce lo suficientemente temprano, la mazorca puede morir prematuramente, lo que provoca su caída. Los granos afectados por SCLB estarán cubiertos de un moho negro y aterciopelado que puede provocar la pudrición de la mazorca. [1] La pudrición de la mazorca es más extensa en la raza T del maíz T-cms. [8] Las plántulas que se infectan pueden marchitarse y morir en cuestión de semanas a partir de la fecha de siembra. [1]
Debido a que los síntomas son una respuesta de la planta y se pueden observar síntomas similares con otros patógenos de plantas, la infección por Bipolaris maydis se puede confirmar microscópicamente. El signo (presencia real del patógeno) de SCLB son sus conidios. Son visibles bajo un microscopio y generalmente son marrones y cónicos con bordes redondeados. [3] El tizón foliar del maíz del norte a menudo ocurre cuando está presente el tizón foliar del maíz del sur, y las lesiones distinguen entre los dos. Las lesiones de SCLB tienen lados más paralelos, son más claras y más pequeñas en comparación con NCLB [9]
El ciclo de la enfermedad de Cocholiobolus heterostrophus implica la liberación de conidios asexuales o ascosporas sexuales para infectar las plantas de maíz. Se sabe que el ciclo asexual ocurre en la naturaleza y es de principal preocupación. En condiciones favorables de humedad y calor, los conidios (el inóculo primario ) se liberan de las lesiones de una planta de maíz infectada y se transportan a las plantas cercanas a través del viento o la lluvia salpicada. Una vez que los conidios han aterrizado en la hoja o vaina de una planta sana, Bipolaris maydis germinará en el tejido a través de tubos germinativos polares . Los tubos germinativos penetran a través de la hoja o ingresan a través de una abertura natural como los estomas . El tejido parenquimatoso de la hoja es invadido por el micelio del hongo; las células del tejido de la hoja posteriormente comienzan a volverse marrones y colapsan. Estas lesiones dan lugar a conidióforos que, en condiciones favorables, pueden infectar aún más la planta huésped original (granos, cáscaras, tallos, hojas) o liberar conidios para infectar otras plantas cercanas. [1] El término "condiciones favorables" implica que hay agua presente en la superficie de las hojas y la temperatura del ambiente está entre 60 y 80 grados Fahrenheit. En estas condiciones, las esporas germinan y penetran en la planta en 6 horas. [10] El hongo pasa el invierno en los restos del maíz en forma de micelio y esporas, esperando una vez más estas condiciones primaverales favorables. [1] El tiempo de generación de un nuevo inóculo es de sólo 51 horas. [11]
Como se mencionó anteriormente, Bipolaris maydis también tiene una etapa sexual con ascosporas, pero esto solo se ha observado en cultivos de laboratorio. Sus ascosporas (dentro de los ascos) se encuentran en el ascocarpo Cochiobolus , un tipo de peritecio poco común en la naturaleza. Por lo tanto, la principal vía de infección de SCLB es asexual a través de la infección por conidios. [3]
La plaga del maíz del sur se puede encontrar en todo el mundo, casi en todas partes donde se cultiva maíz. La cantidad de lluvia, la humedad relativa y la temperatura de la zona son fundamentales para la propagación y supervivencia de la enfermedad. [12] Esto se debe a que la plaga del maíz del sur favorece un clima cálido y húmedo. Un entorno con temperaturas cálidas (68 a 90 grados Fahrenheit) y un alto nivel de humedad es particularmente propicio para la plaga del maíz del sur. [10] Por el contrario, las temporadas de crecimiento largas y soleadas con condiciones secas son altamente desfavorables. [13] La raza O es la más ampliamente distribuida de los tres tipos. La raza T se encuentra en áreas donde se plantan genotipos estériles masculinos de Texas, y la raza C se ha descubierto solo en China. [3]
La mejor práctica para el manejo de la plaga de la hoja del maíz del sur es la cría para la resistencia del hospedante . Se han descubierto fuentes de resistencia tanto de un solo gen como de poligenes. El maíz con citoplasma normal puede resistir tanto a la raza T como a la raza C, de ahí la presencia más extendida de la raza O. [5] En algunos híbridos resistentes se puede encontrar moteado, pero es solo una reacción a la resistencia y no causará pérdida de importancia económica. [10]
Otros métodos de control pueden prevenir la propagación de todas las razas. Por ejemplo, es importante manejar los restos de los cultivos entre las temporadas de crecimiento, [5] ya que B. maydis pasa el invierno en los restos de las hojas y las vainas. [14] Se puede utilizar la labranza para ayudar a fomentar la descomposición de los restos restantes. Se ha observado que enterrar los residuos mediante el arado ha reducido la aparición de SCLB en comparación con la labranza mínima, que puede dejar residuos en la superficie del suelo. [12] Otra forma de control cultural utilizada para limitar el tizón foliar del maíz del sur es la rotación de cultivos con cultivos no hospedantes.
Además, se pueden utilizar fungicidas foliares. El control de enfermedades foliares es fundamental desde 14 días antes hasta 21 días después de la formación de las espigas, ya que este es el momento más susceptible a que se produzcan daños por tizón foliar. [10] Los fungicidas se deben aplicar a las plantas infectadas por SCLB inmediatamente una vez que las lesiones se hagan evidentes. Dependiendo de las condiciones ambientales, puede ser necesario volver a aplicarlos durante la temporada de crecimiento. [3]
Las prácticas agrícolas y las condiciones ambientales óptimas para la propagación de B. maydis en los Estados Unidos llevaron a una epidemia en 1970. A principios de la década de 1960, las empresas de semillas de maíz comenzaron a utilizar citoplasma estéril masculino para poder eliminar la necesidad anterior de despanojar a mano para ahorrar dinero y tiempo. [15] Esta semilla finalmente se cruzó en cultivos híbridos hasta que hubo una prevalencia estimada del 90% del maíz con citoplasma estéril masculino de Texas (Tcms), vulnerable a la raza T recién generada. La enfermedad, que apareció por primera vez en los Estados Unidos en 1968, alcanzó el estado de epidemia en 1970 y destruyó aproximadamente el 15% de la producción agrícola del cinturón de maíz ese año. [1] En 1970, la enfermedad comenzó en el sur de los Estados Unidos y a mediados de agosto se había extendido al norte a Minnesota y Maine . Se estima que solo Illinois sufrió una pérdida de 250 millones de bushels de maíz a causa de SCLB. [10] El valor monetario de la cosecha de maíz perdida se estimó en mil millones de dólares estadounidenses en ese momento. [1] Esto sería más de seis mil millones de dólares estadounidenses según los estándares de 2015. En 1971, las pérdidas de SCLB habían desaparecido básicamente. Esto se debió al uso de maíz de citoplasma normal, un clima no tan propicio, el enterramiento de los residuos y la siembra temprana. [10] La epidemia de SCLB puso de relieve el problema de la uniformidad genética en los cultivos de monocultivo , lo que permite una mayor probabilidad de nuevas razas de patógenos y vulnerabilidad del huésped. [1]
En la actualidad, existen muchos métodos de manejo y mejores prácticas educativas, pero la enfermedad aún puede ser un problema en climas tropicales, causando pérdidas devastadoras de rendimiento de hasta el 70%. [3]