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Rizaria

Los Rhizaria son un supergrupo diverso y rico en especies de eucariotas en su mayoría unicelulares [3] . [4] A excepción de los Chlorarachniophytes y tres especies del género Paulinella en el filo Cercozoa , todos son no fotosintéticos, pero muchos foraminíferos y radiolarios tienen una relación simbiótica con algas unicelulares. [5] Se ha descrito una forma multicelular, Guttulinopsis vulgaris , un moho mucilaginoso celular. [6] Este grupo fue utilizado por Cavalier-Smith en 2002, aunque el término "Rhizaria" se había utilizado durante mucho tiempo para los clados dentro del taxón actualmente reconocido.

Al estar descritos principalmente a partir de secuencias de ADNr , varían considerablemente en forma, sin tener caracteres morfológicos distintivos claros ( sinapomorfias ), pero en su mayor parte son ameboides con pseudópodos filosos, reticulosos o soportados por microtúbulos . En ausencia de una apomorfia, el grupo está mal definido y su composición ha sido muy fluida. Algunas Rhizaria poseen exoesqueletos minerales ( tecas o loricas ), que se encuentran en diferentes clados dentro de Rhizaria hechos de ópalo ( SiO 2 ), celestita ( SrSO 4 ) o calcita ( CaCO 3 ).

Algunas especies pueden alcanzar tamaños de más de un centímetro y algunas especies pueden formar colonias cilíndricas de aproximadamente 1 cm de diámetro y más de 1 m de longitud. Se alimentan capturando y engullendo presas con las prolongaciones de sus pseudópodos; las formas que son simbióticas con algas unicelulares contribuyen significativamente a la producción primaria total del océano. [7]

Grupos

Los tres grupos principales de Rhizaria son: [8]

Se pueden incluir otros grupos en Cercozoa, pero algunos árboles parecen más cercanos a Foraminifera. Estos son Phytomyxea y Ascetosporea , parásitos de plantas y animales, respectivamente, y la peculiar ameba Gromia . Los diferentes grupos de Rhizaria se consideran parientes cercanos basándose principalmente en similitudes genéticas, y han sido considerados como una extensión de Cercozoa. El nombre Rhizaria para el grupo expandido fue introducido por Cavalier-Smith en 2002, [9] quien también incluyó a los centrohelids y Apusozoa .

Un orden notable que pertenece a Ascetosporea es el de Mikrocytida . [10] Estos son parásitos de las ostras . Esto incluye al agente causante de la enfermedad de la isla Denman, Mikrocytos mackini , un protistano amitocondriato pequeño (2−3 μm de diámetro). [11]

Historia

Las similitudes entre varios organismos Rhizaria se han observado desde el siglo XIX. En su clasificación de 1861 de los Rhizopoda (amebas), el zoólogo William B. Carpenter propuso el orden Reticularia , que consistía en Foraminifera y Gromiida sobre la base de sus seudópodos delgados y reticulados muy similares con gránulos circulando en su interior. [12] Sin embargo, la idea de que estos organismos y otros como Radiolaria estaban todos relacionados entre sí surgió bastante recientemente, con la ayuda de la filogenética molecular y técnicas avanzadas de microscopía a fines del siglo XX. [13]

Relaciones evolutivas

Rhizaria es parte del supergrupo SAR (Stramenopiles, Alveolates, Rhizaria), una agrupación que había sido presagiada en 1993 a través de un estudio de morfologías mitocondriales. [14] SAR se ubica actualmente en Diaphoretickes junto con Archaeplastida , Cryptista , Haptista y varios clados menores.

Históricamente, muchos rizarios fueron considerados animales debido a su motilidad y heterotrofia . Sin embargo, cuando una simple dicotomía animal-planta fue reemplazada por un reconocimiento de reinos adicionales, los taxonomistas generalmente colocaron a las amebas en el reino Protista . Cuando los científicos comenzaron a examinar las relaciones evolutivas entre eucariotas en la década de 1970, quedó claro que el reino Protista era parafilético . Rhizaria parece compartir un ancestro común con Stramenopiles y Alveolates formando parte del superconjunto SAR. [15] Rhizaria ha sido respaldada por estudios filogenéticos moleculares como un grupo monofilético. [16] La biosíntesis de precursores de 24-isopropil colestano en varios rizarios [17] sugiere un papel ecológico relevante ya durante el Ediacárico .

Filogenia

Rhizaria es un grupo monofilético compuesto por dos filos hermanos: Cercozoa y Retaria . Posteriormente, Cercozoa y Retaria también son monofiléticos . [18] [19] El siguiente cladograma representa las relaciones evolutivas entre todas las clases de rizarios , y está elaborado a partir de los trabajos de Cavalier-Smith et al. (2018), [1] e Irwin et al. (2019). [20]

Ciclo sexual

Se han demostrado ciclos de vida sexual completos para dos linajes ( Foraminíferos y Gromia ) y se ha observado evidencia directa de cariogamia o meiosis en cinco linajes ( Euglyphida , Thecofilosea , Chlorarachniophyta , Plasmodiophorida y Phaeodarea ). [21] En particular, los foraminíferos son amebas marinas que se definen por una red dinámica de pseudópodos y la producción de conchas intrincadas. [21] Estas amebas tienen ciclos de vida sexual complejos con meiosis y producción de gametos que ocurren en etapas separadas. [21]

Referencias

  1. ^ ab Cavalier-Smith, Thomas ; Chao, Ema E .; Lewis, Rhodri (abril de 2018). "Filogenia multigénica y evolución celular del infrareino cromista Rhizaria: organización celular contrastante de los filos hermanos Cercozoa y Retaria". Protoplasma . 255 (5): 1517–1574. doi :10.1007/s00709-018-1241-1. PMC  6133090 . PMID  29666938.
  2. ^ Sina M. Adl; David Bass; Christopher E. Lane; et al. (1 de enero de 2019). "Revisiones a la clasificación, nomenclatura y diversidad de eucariotas". Revista de microbiología eucariota . 66 (1): 4–119. doi :10.1111/JEU.12691. ISSN  1066-5234. PMC 6492006 . PMID  30257078. Wikidata  Q57086550. 
  3. ^ Taylor, Christopher (2004). "Rhizaria". Archivado desde el original el 20 de abril de 2009.
  4. ^ Nikolaev, Sergey I.; Berney, Cédric; Fahrni, José F.; et al. (mayo de 2004). "El ocaso de Heliozoa y el surgimiento de Rhizaria, un supergrupo emergente de eucariotas ameboides". PNAS . 101 (21): 8066–71. doi : 10.1073/pnas.0308602101 . PMC 419558 . PMID  15148395. 
  5. ^ Gast, Rebecca J.; Caron, David A. (1 de octubre de 2001). "Asociaciones fotosimbióticas en foraminíferos planctónicos y radiolarios". Hydrobiologia . 461 (1): 1–7. doi :10.1023/A:1012710909023. S2CID  1387879.
  6. ^ Brown, Matthew W.; Kolisko, Martin; Silberman, Jeffrey D.; Roger, Andrew J. (junio de 2012). "La multicelularidad agregativa evolucionó de manera independiente en el supergrupo eucariota Rhizaria". Current Biology . 22 (12): 1123–7. Bibcode :2012CBio...22.1123B. doi : 10.1016/j.cub.2012.04.021 . PMID  22608512.
  7. ^ Caron DA (abril de 2016). «Ciencia oceánica: el auge de Rhizaria». Nature . 532 (7600): 444–5. Bibcode :2016Natur.532..444C. doi :10.1038/nature17892. PMID  27096370.
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  9. ^ Cavalier-Smith, Thomas (2002). "El origen fagotrófico de los eucariotas y la clasificación filogenética de los protozoos". Revista internacional de microbiología sistemática y evolutiva . 52 (2): 297–354. doi :10.1099/00207713-52-2-297. PMID  11931142.
  10. ^ Hartikainen, H.; Stentiford, G. D.; Bateman, KS; Berney, C.; Feist, SW; Longshaw, M.; Okamura, B.; Stone, D.; Ward, G.; Wood, C.; Bass, D. (2014). "Los microcítidos son una radiación divergente y ampliamente distribuida de parásitos en invertebrados acuáticos" (PDF) . Curr Biol . 24 (7): 807–12. Bibcode :2014CBio...24..807H. doi : 10.1016/j.cub.2014.02.033 . PMID  24656829. S2CID  17180719.
  11. ^ Hine, PM; Bower, SM; Meyer, GR; Cochennec-Laureau, N.; Berthe, FCJ (2001). "Ultraestructura de Mikrocytos mackini, la causa de la enfermedad de la isla Denman en ostras Crassostrea spp. y Ostrea spp. en Columbia Británica, Canadá". Enfermedades de los organismos acuáticos . 45 (3): 215–227. doi : 10.3354/dao045215 . PMID  11558731.
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