El reflejo de retracción de las branquias y el sifón de Aplysia ( GSWR , por sus siglas en inglés) es un reflejo defensivo involuntario de la liebre marina Aplysia californica , un caracol marino o babosa marina de gran tamaño sin concha. Este reflejo hace que el delicado sifón y las branquias de la liebre marina se retraigan cuando se molesta al animal. [1] Aplysia californica se utiliza en la investigación neurocientífica para estudios de la base celular del comportamiento, incluyendo: habituación , deshabituación y sensibilización , debido a la simplicidad y el tamaño relativamente grande del circuito neuronal subyacente . [1]
Eric Kandel , premio Nobel de Fisiología o Medicina en 2000 por su trabajo con Aplysia californica , participó en una investigación pionera sobre este reflejo en los años 1960 y 1970.
El aprendizaje no asociativo es un cambio en el comportamiento de un animal debido a la experiencia con determinados tipos de estímulos. A diferencia del aprendizaje asociativo, el cambio de comportamiento no se produce porque el animal aprenda que se produce una asociación temporal concreta entre los estímulos. En Aplysia se han examinado tres formas diferentes de aprendizaje no asociativo : habituación, deshabituación y sensibilización. Eric Kandel y sus colegas fueron los primeros en demostrar que Aplysia californica es capaz de mostrar tanto habituación como deshabituación. [1]
La habituación en Aplysia californica ocurre cuando se presenta un estímulo repetidamente a un animal y hay una disminución progresiva en la respuesta a ese estímulo en particular. [1]
La deshabituación en Aplysia californica ocurre cuando al animal se le presenta otro estímulo nuevo y se produce una restauración parcial o completa de una respuesta habituada. [1]
La sensibilización en Aplysia californica es el aumento de una respuesta debido a la presentación de un estímulo nuevo, a menudo nocivo. [1]
Cuando se aplica un estímulo débil o moderado al sifón o al manto, se desencadena un reflejo de dos componentes. Estos dos componentes consisten en dos actos reflejos, el reflejo de retracción del sifón y el reflejo de retracción de las branquias. Juntos forman un patrón reflejo con una latencia corta que protege las branquias y el sifón del animal de estímulos potencialmente amenazantes. [2]
Tanto los ganglios centrales como las neuronas periféricas suelen estar implicadas en el control neuronal del comportamiento en los moluscos. En moluscos como Aplysia californica las neuronas motoras periféricas son más extensas, a diferencia de los vertebrados , e inervan músculos somáticos (locomotores y apendiculares). Las vías centrales se activan por estímulos débiles aplicados a cierta distancia de la estructura efectora objetivo y las vías periféricas se activan cuando el estímulo se aplica a distancia o directamente sobre la estructura efectora objetivo. [2]
Un estímulo al sifón (débil o moderado) es mediado por el ganglio abdominal (55%) y por neuronas motoras periféricas (45%) y se activa simultáneamente. [2]
Mediante el uso de preparaciones de Aplysia californica se han encontrado seis neuronas motoras centrales en el ganglio abdominal que producen movimientos de las branquias. La estimulación de las células denominadas L7, LD G1 , LD G2 y RD G produce grandes contracciones de las branquias y la estimulación de L9 G1 y L9 G2 produce contracciones más pequeñas. [2]
En el ganglio abdominal se han encontrado siete neuronas motoras centrales que también producen movimientos del sifón. LD S1 , LD S2 , LD S3 , RD S , LB S1 , LB S2 y LB S3 controlan la contracción y la constricción del sifón. El sifón está inervado adicionalmente por unas 30 neuronas motoras periféricas. [2]
Kandel y sus colegas utilizaron preparaciones de Aplysia californica y mantuvieron a los individuos en pequeños acuarios de manera que las branquias quedaran expuestas. Se administró un estímulo táctil al sifón y se provocó el reflejo de retracción de las branquias y del sifón. Se colocó una fotocélula debajo de las branquias para registrar la amplitud y la duración de la respuesta provocada por el estímulo. [1] [2]
Se observó habituación cuando se aplicó el estímulo repetidamente al sifón. El estímulo cada 90 segundos resultó en una respuesta que disminuyó rápidamente. Al aplicar una descarga eléctrica en la cola, la respuesta se restableció rápidamente y se produjo la deshabituación. Se observó sensibilización cuando se administró un estímulo fuerte en la cola, lo que mejoró un reflejo completamente descansado en Aplysia californica . [1] [2]