La fijación de carbono C 3 es la vía metabólica más común de las tres vías metabólicas para la fijación de carbono en la fotosíntesis , las otras dos son C 4 y CAM . Este proceso convierte el dióxido de carbono y el bifosfato de ribulosa (RuBP, un azúcar de 5 carbonos) en dos moléculas de 3-fosfoglicerato a través de la siguiente reacción:
Esta reacción fue descubierta por primera vez por Melvin Calvin , Andrew Benson y James Bassham en 1950. [1] La fijación de carbono C3 ocurre en todas las plantas como el primer paso del ciclo de Calvin-Benson . (En las plantas C4 y CAM, el dióxido de carbono se extrae del malato y se incorpora a esta reacción en lugar de hacerlo directamente del aire ).
Las plantas que sobreviven únicamente con la fijación de C 3 ( plantas C 3 ) tienden a prosperar en áreas donde la intensidad de la luz solar es moderada, las temperaturas son moderadas, las concentraciones de dióxido de carbono son de alrededor de 200 ppm o más, [2] y el agua subterránea es abundante. Las plantas C 3 , originarias de las eras Mesozoica y Paleozoica , son anteriores a las plantas C 4 y aún representan aproximadamente el 95% de la biomasa vegetal de la Tierra, incluidos cultivos alimentarios importantes como el arroz, el trigo, la soja y la cebada.
Las plantas C3 no pueden crecer en áreas muy cálidas con el nivel actual de CO2 atmosférico ( que se ha reducido significativamente durante cientos de millones de años desde más de 5000 ppm) porque RuBisCO incorpora más oxígeno a RuBP a medida que aumentan las temperaturas. Esto conduce a la fotorrespiración (también conocida como ciclo fotosintético oxidativo del carbono o fotosíntesis C2 ), que produce una pérdida neta de carbono y nitrógeno de la planta y, por lo tanto, puede limitar el crecimiento.
Las plantas C3 pierden hasta el 97% del agua absorbida por sus raíces mediante la transpiración. [3] En áreas secas, las plantas C3 cierran sus estomas para reducir la pérdida de agua, pero esto impide que el CO2 entre en las hojas y, por lo tanto, reduce la concentración de CO2 en las hojas. Esto reduce la relación CO2 : O2 y , por lo tanto, también aumenta la fotorrespiración. Las plantas C4 y CAM tienen adaptaciones que les permiten sobrevivir en áreas cálidas y secas y, por lo tanto, pueden competir con las plantas C3 en estas áreas.
La firma isotópica de las plantas C 3 muestra un mayor grado de agotamiento de 13 C que las plantas C 4 , debido a la variación en el fraccionamiento de los isótopos de carbono en la fotosíntesis oxigénica entre los tipos de plantas. Específicamente, las plantas C 3 no tienen PEP carboxilasa como las plantas C 4 , lo que les permite utilizar solo la ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa (Rubisco) para fijar CO 2 a través del ciclo de Calvin. La enzima Rubisco discrimina en gran medida a los isótopos de carbono, evolucionando para unirse solo al isótopo 12 C en comparación con el 13 C (el isótopo más pesado), lo que atribuye a por qué hay un bajo agotamiento de 13 C observado en las plantas C 3 en comparación con las plantas C 4 , especialmente porque la vía C 4 utiliza PEP carboxilasa además de Rubisco. [4]
No todas las vías de fijación de carbono C3 funcionan con la misma eficiencia.
El bambú y el arroz , con el que está emparentado , tienen una eficiencia de C3 mejorada. Esta mejora podría deberse a su capacidad de recapturar el CO2 producido durante la fotorrespiración, un comportamiento denominado "refijación de carbono". Estas plantas logran la refijación mediante el crecimiento de extensiones de cloroplasto llamadas "estrómulos" alrededor del estroma en las células del mesófilo, de modo que cualquier CO2 fotorrespirado de las mitocondrias tiene que pasar a través del cloroplasto lleno de RuBisCO. [5]
La refijación también la realizan una gran variedad de plantas. El método habitual, que consiste en hacer crecer una vaina más grande, conduce a la fotosíntesis C2 . [6]
La fijación de carbono C3 es propensa a la fotorrespiración (PR) durante la deshidratación, lo que acumula productos tóxicos de glicolato . En la década de 2000, los científicos utilizaron una simulación por computadora combinada con un algoritmo de optimización para determinar qué partes de la ruta metabólica se pueden ajustar para mejorar la fotosíntesis. Según la simulación, mejorar el metabolismo del glicolato ayudaría significativamente a reducir la fotorrespiración. [7] [8]
En lugar de optimizar enzimas específicas en la vía PR para la degradación del glicolato, South et al. decidieron omitir la PR por completo. En 2019, transfirieron la glicolato deshidrogenasa de Chlamydomonas reinhardtii y la malato sintasa de Cucurbita maxima al cloroplasto del tabaco (un organismo modelo C 3 ). Estas enzimas, más las propias del cloroplasto, crean un ciclo catabólico: el acetil-CoA se combina con el glioxilato para formar malato , que luego se divide en piruvato y CO 2 ; el primero a su vez se divide en acetil-CoA y CO 2 . Al renunciar a todo transporte entre orgánulos, todo el CO 2 liberado se destinará a aumentar la concentración de CO 2 en el cloroplasto, lo que ayuda a la refijación. El resultado final es un 24% más de biomasa. Una alternativa que utiliza la vía del glicerato de E. coli produjo una mejora menor del 13%. Ahora están trabajando para trasladar esta optimización a otros cultivos C 3 como el trigo. [9]