Los Patellogastropoda , nombre común lapas verdaderas e históricamente llamados Docoglossa , son miembros de un importante grupo filogenético de gasterópodos marinos , tratados por los expertos como un clado [2] o como un orden taxonómico . [3]
El clado Patellogastropoda se considera monofilético según el análisis filogenético. [4]
Patellogastropoda fue propuesto por David R. Lindberg , 1986, como un orden, y luego fue incluido en la subclase Eogastropoda Ponder & Lindberg, 1996. [5]
Bouchet y Rocroi, 2005 designaron a Patellogastropoda, lapas verdaderas, como un clado, en lugar de un taxón, pero dentro de las superfamilias y familias incluidas, como se indica a continuación. Las familias que son exclusivamente fósiles se indican con una cruz †:
Con la excepción de que se ha llamado a Patellogastropoda un clado en lugar de un orden, como ya se hizo en Ponder y Lindberg (1997), el taxón no ha cambiado mucho y difiere más en la disposición de su contenido que en la composición general. Bouchet y Rocroi omitieron los subórdenes de Ponder y Lindberg y añadieron la superfamilia Neolepetopsoidea.
Nakano y Ozawa (2007) [3] realizaron muchos cambios en la taxonomía de Patellogastropoda, basándose en investigaciones de filogenia molecular : Acmaeidae es un sinónimo de Lottiidae ; Pectinodontinae se eleva a Pectinodontidae ; se establece la nueva familia Eoacmaeidae con el nuevo género tipo Eoacmaea . [3]
Un cladograma basado en secuencias de ARN ribosómico mitocondrial 12S , ARN ribosómico 16S y genes de citocromo-c oxidasa I (COI) que muestra relaciones filogenéticas de Patellogastropoda por Nakano y Ozawa (2007) [3] y superfamilias basadas en el Registro Mundial de Especies Marinas : [6]
Nótese que la familia Neolepetopsidae no está en el cladograma anterior, porque sus miembros no fueron analizados genéticamente por Nakano & Ozawa (2007). [3] Sin embargo, dos especies de Neolepetosidae, Eulepetopsis vitrea y Paralepetopsis floridensis, fueron analizadas previamente por Harasewych & McArthur (2000), [7] quienes confirmaron su ubicación dentro de Acmaeoidea/Lottioidea basándose en el análisis parcial del 18S rDNA . [7] Daminilidae y Lepetopsidae tampoco están incluidas en el cladograma, porque son familias exclusivamente fósiles. Todas estas tres familias pertenecen a la superfamilia Lottioidea . [ 6]
La taxonomía actual basada en datos de Nakano y Ozawa (2007) [3] con la ubicación de las tres familias restantes (Neolepetopsidae, Daminilidae, Lepetopsidae) en Lottioidea es así:
En 2007, dos años después de Bouchet y Rocroi (2005), Tomoyuki Nakano y Tomowo Ozawa se refirieron al orden Patellogastropoda. [3]
Los patellogastropoda tienen conchas aplanadas y cónicas , y la mayoría de las especies se encuentran comúnmente adheridas fuertemente a rocas u otros sustratos duros . Muchas conchas de lapas están cubiertas de crecimientos microscópicos de algas marinas verdes, lo que puede hacer que sean aún más difíciles de ver, ya que pueden parecerse mucho a la superficie de la roca.
La sustancia que compone los dientes de la rádula de las lapas es uno de los materiales biológicos más fuertes que se conocen, con una resistencia a la tracción unas cinco veces superior a la de la seda de araña . Los dientes están compuestos de goethita , un mineral a base de hierro, tejido de una manera particular en haces agrupados de 1 μ de espesor. [8] [9]
Muchas lapas crean una "cicatriz" en la roca a la que siempre regresan entre mareas; la cicatriz les proporciona una excelente protección contra los depredadores y ayuda a prevenir la deshidratación durante las mareas bajas. Se adhieren al sustrato mediante la adhesión/succión del pie rígido contra la superficie de la roca, a la que se adhiere cada vez con una capa de mucosidad del pie. [10]
La mayoría de las especies de lapas tienen caparazones cuya longitud máxima es inferior a 8 cm y muchos son mucho más pequeños.
Las lapas verdaderas tienen una estructura interna muy similar a la de otros miembros de Mollusca. Su sistema nervioso difuso está orientado alrededor de tres pares principales de ganglios : el cerebral, el pleural (que son hipoatróficos ) y el pedal, ubicados en el hocico del animal y rodeando su esófago en un anillo. Los ganglios pleural y pedal envían cada uno un cordón nervioso a través del resto del cuerpo, los cordones nerviosos pleurales y los cordones nerviosos pedales o ventrales (estos últimos están incrustados en la musculatura del pie en Patellagastropoda). Justo fuera de los ganglios pedales se encuentran cada uno de los dos estatocistos (aunque véase Bathyacmaea secunda como una excepción a esta regla). Al igual que las lapas de ojo de cerradura , las lapas verdaderas han conservado ambos riñones , aunque en Patellagastropoda los riñones se encuentran en el lado derecho del animal y el más a la derecha de los dos, el riñón "derecho", es mucho más grande que el otro. El riñón derecho también tiene una textura similar a una esponja, mientras que el riñón izquierdo es esencialmente un pequeño saco en el que cuelgan pliegues de las paredes del saco. [11] No tienen ctenidios , en cambio obtienen oxígeno a través de un anillo de láminas branquiales que rodean el manto justo dentro del borde de la concha y de la superficie del techo de la cavidad nucal que está expuesta al aire cuando el animal ya no está bajo el agua y que está cubierta por una red de vasos sanguíneos que eventualmente llevan sangre oxigenada y se conectan a la aurícula a través de una serie de venillas en el lado izquierdo del animal. Los ctenidios vestigiales se han adaptado en parches osphradiales (uno a cada lado de la cavidad del manto) con los que el animal puede "oler". Su concha baja en forma de cúpula es capaz de soportar las fuerzas del agua intermareal turbulenta. En el interior, la cabeza tiene dos tentáculos, cada uno con una pequeña "mancha ocular" negra en su base (las lapas pueden sentir la luz, pero no pueden ver imágenes con estos ojos). El corazón se encuentra dentro de un pericardio y está compuesto por una única aurícula (morfológicamente izquierda) , un único ventrículo y una aorta bulbosa que envía sangre a las aortas anterior y posterior. Se encuentra cerca de la superficie de la concha a la izquierda, y frente a él a la derecha hay tres túbulos o "papilas" en fila: el del riñón izquierdo, el ano y el del riñón derecho: los tres salen cerca del mismo lugar en el lado posterior derecho dentro de la cavidad del manto.
Entre estas papilas y el corazón se encuentra la "torsión visceral" neural, una condición nerviosa llamada estreptoneuría o quiastonería, que caracteriza a muchos moluscos y a todos los gasterópodos cuyo ancestro antiguo tenía un ano ubicado posterior a su cabeza pero que ahora lo tienen posicionado mucho más cerca debido a un cambio en la disposición de la concha. En el curso evolutivo de la reubicación del ano, los diversos ganglios posteriores a los ganglios pleurales y pedales tuvieron que realizar una torsión; esto significa, por ejemplo, que el osfradio del lado izquierdo del animal está inervado a través del lado derecho de su cuerpo y viceversa. La condición se llama estreptoneuría, pero el fenómeno se conoce como torsión . En los patelogastrópodos, la torsión se encuentra directamente detrás (es decir, posterior a) los ganglios pleurales; En otros grupos estrechamente relacionados (por ejemplo, Zeugobranchia, Neritopsina y Ampullariidae ), la torsión se extiende hacia atrás hasta bien dentro de la masa visceral (glándulas digestivas, intestinos, gónadas, etc.).
La glándula digestiva y el intestino entrelazado ocupan la mayor parte de la masa visceral detrás de la cabeza. En el extremo ventral posterior se encuentra el gran órgano gonadal que, cuando madura, revienta y vacía sus gametos en el riñón derecho, desde donde son expulsados directamente al agua circundante. Una teoría sobre la función de los osfradios es detectar la liberación de dichos gametos por parte de otros patelogastrópodos cercanos, lo que desencadena una liberación correspondiente en cualquier animal cercano del sexo opuesto de la misma especie (consulte el diagrama para obtener información anatómica adicional).
Los representantes de las lapas verdaderas son habitantes comunes de las costas rocosas de todos los océanos, desde las regiones tropicales hasta las polares. [12]
Algunas lapas verdaderas viven en toda la zona intermareal , desde la zona alta ( zona litoral superior ) hasta la submareal poco profunda, pero otras especies viven en aguas profundas y su hábitat incluye respiraderos hidrotermales , barbas de ballena , caídas de ballenas [13] y filtraciones de sulfuro. [14] Unas pocas especies se encuentran en hábitats salobres, y una especie posiblemente extinta (Potamacmaea fluviatilis) se conoce de estuarios y afluentes que desembocan en la Bahía de Bengala . [15] [16]
Se adhieren al sustrato mediante la mucosidad de sus pies y un pie . Se desplazan mediante contracciones musculares ondulatorias del pie cuando las condiciones son adecuadas para pastar. También pueden "agarrarse" a la superficie de la roca con una fuerza considerable cuando es necesario, y esta capacidad les permite permanecer sujetos de forma segura, a pesar de la peligrosa acción de las olas en las costas rocosas expuestas. La capacidad de agarrarse también sella el borde de la concha contra la superficie de la roca, lo que los protege de la desecación durante la marea baja, a pesar de estar a plena luz del sol.
Cuando las lapas verdaderas están completamente atrapadas, es imposible sacarlas de la roca utilizando únicamente la fuerza bruta, y la lapa se dejará destruir en lugar de dejar de aferrarse a la roca. Esta estrategia de supervivencia ha llevado a que la lapa se utilice como metáfora de la obstinación o la terquedad.
La mayoría de las lapas se alimentan de algas que crecen en las rocas (u otras superficies) donde viven. Raspan películas de algas con una rádula , una lengua con forma de cinta y filas de dientes. Las lapas se mueven ondulando los músculos de sus patas en un movimiento similar al de una ola.
En algunas partes del mundo, ciertas especies más pequeñas de lapas verdaderas están especializadas para vivir en praderas marinas y pastar en las algas microscópicas que crecen allí. Otras especies viven y pastan directamente en los tallos de las algas pardas ( kelp ).
Algunas especies de lapas regresan al mismo lugar de la roca, conocido como "cicatriz de origen", justo antes de que baje la marea. [17] En estas especies, la forma de su caparazón suele crecer hasta coincidir exactamente con los contornos de la roca que rodea la cicatriz. Se supone que este comportamiento les permite formar un mejor sello con la roca y puede ayudar a protegerlas tanto de la depredación como de la desecación.
Todavía no está claro cómo las lapas vuelven al mismo lugar cada vez, pero se cree que siguen las feromonas en la mucosidad que dejan al moverse. Otras especies, en particular Lottia gigantea, parecen "cultivar" un parche de algas alrededor de su cicatriz de origen. [18] Son uno de los pocos invertebrados que muestran territorialidad y empujan agresivamente a otros organismos fuera de este parche embistiéndolos con su caparazón, lo que permite que su parche de algas crezca para su propio pasto.
Las lapas son presa de una variedad de organismos, entre los que se incluyen estrellas de mar, aves playeras, peces, focas y seres humanos. Las lapas presentan una variedad de defensas, como huir o apretar sus caparazones contra el sustrato. La respuesta de defensa puede determinarse por el tipo de depredador, que a menudo puede detectarse químicamente por la lapa. [ ¿Cómo? ] [ cita requerida ]
Las lapas pueden vivir mucho tiempo; los ejemplares marcados pueden sobrevivir más de 10 años. Si la lapa vive en una roca desnuda, crece a un ritmo más lento, pero puede vivir hasta 20 años. [ cita requerida ]
Las lapas que se encuentran en costas expuestas, que tienen menos charcas de roca que las costas protegidas y, por lo tanto, están en contacto menos frecuente con el agua, tienen un mayor riesgo de desecación debido a los efectos del aumento de la luz solar, la evaporación del agua y la mayor velocidad del viento. Para evitar secarse, se aferran a la roca que habitan, minimizando la pérdida de agua del borde alrededor de su base. Mientras esto ocurre, se liberan sustancias químicas que promueven el crecimiento vertical de la concha de la lapa.
El desove se produce una vez al año, normalmente durante el invierno, y se desencadena por mares agitados que dispersan los huevos y el esperma. Las larvas flotan durante un par de semanas antes de asentarse en un sustrato duro. [17]
Las especies de lapas más grandes se cocinan y se comen, o se cocinaban históricamente, en muchas partes diferentes del mundo. Por ejemplo, en Hawái , las lapas ( especie Cellana ) se conocen comúnmente como 'opihi , [19] y se consideran un manjar; la carne se vende a 25-42 dólares la libra (454 g). En Portugal , las lapas se conocen como lapas y también se consideran un manjar. En Chile también se las llama "lapas", pero son tan abundantes que se las considera un plato habitual. En Escocia e Irlanda gaélicas , una lapa se conoce como báirnach , y Martin Martin registró (en Jura ) lapas hervidas para usarlas como sustituto de la leche materna . En Ulleungdo , una isla coreana, las lapas se llaman ttagaebi ( 따개비 ) y se utilizan para hacer ttagaebi - bap (arroz de lapa) y ttagaebi -kal-guksu (sopa de fideos de lapa).
