Las Rafflesiaceae son una familia de plantas parásitas raras que comprende 36 especies en 3 géneros que se encuentran en los bosques tropicales del este y sudeste de Asia, incluida Rafflesia arnoldii , que tiene las flores más grandes de todas las plantas. Las plantas son endoparásitas de las vides del género Tetrastigma ( Vitaceae ) y carecen de tallos, hojas, raíces y cualquier tejido fotosintético. Dependen completamente de sus plantas hospedantes tanto para el agua como para los nutrientes, y solo entonces emergen como flores de las raíces o los tallos inferiores de las plantas hospedantes.
Las flores de las Rafflesiaceae imitan a los cadáveres en descomposición en cuanto a su aroma, color y textura para atraer a sus polinizadores, las moscas carroñeras. Por esta razón, algunas flores de la familia Rafflesia reciben el sobrenombre de "flores cadáver". La mayoría de los miembros de las Rafflesiaceae poseen una gran cámara floral en forma de cuenco formada por un tubo perianto y un diafragma. Este diafragma es la abertura para los polinizadores de las moscas carroñeras y está rodeado de atractivos órganos estériles. Las flores son generalmente unisexuales y pueden medir desde decenas de centímetros hasta más de un metro. [2] [3]
Los trabajos taxonómicos anteriores han variado en cuanto a la clasificación de Rafflesiaceae. La clasificación de Rafflesiaceae ha sido algo problemática debido a sus partes vegetativas altamente reducidas, estructuras reproductivas modificadas y evolución molecular anómala (Davis 2008). Rafflesiaceae carece de rbcL y otros genes de plástidos comúnmente utilizados para la inferencia filogenética en plantas verdes. De hecho, Molina et al. (2014) encontraron que un género de Rafflesia es la primera planta parásita estudiada que no contiene restos reconocibles del genoma del cloroplasto .
La mayoría de las clasificaciones tradicionales que se basaban completamente en características morfológicas consideraban que Rafflesiaceae sensu lato (en sentido amplio) incluía nueve géneros, pero la heterogeneidad entre estos géneros hizo que los primeros investigadores, como Harms (1935), reconocieran cuatro grupos distintos que luego se clasificaron como tribus (todavía dentro de Rafflesiaceae). Este sistema tribal fue seguido por Takhtajan et al. (1985).
El primer estudio filogenético molecular (usando secuencias de ADN) que mostró que dos de estas tribus no estaban relacionadas fue realizado por Barkman et al. (2004). Este estudio mostró que tres géneros (correspondientes a la tribu Rafflesieae, es decir, Rafflesia , Rhizanthes y Sapria ) eran componentes del orden de las eudicotiledóneas Malpighiales. Se demostró que el género Mitrastemon (tribu Mitrastemoneae) no estaba relacionado y era miembro del orden Ericales. Más tarde ese año, Nickrent et al. (2004), usando datos moleculares adicionales, confirmaron las ubicaciones de Barkman et al. (2004) y también examinaron las posiciones de las otras dos tribus, Cytineae ( Bdallophyton y Cytinus ) y Apodantheae ( Apodanthes , Berlinianche y Pilostyles ). (2004) demostraron que Cytineae estaba relacionada con Malvales y Apodantheae con Malvales o Cucurbitales. Desde entonces se ha confirmado que Apodantheae está relacionada con Cucurbitales (Filipowicz y Renner 2010).
Así, el grupo tradicionalmente clasificado como una sola familia, Rafflesiaceae, estaba compuesto en realidad por al menos cuatro clados distintos y muy distantemente relacionados, con similitudes debidas a la evolución convergente bajo su estilo de vida parasitario común. Un objetivo de la taxonomía es clasificar juntas sólo las plantas que comparten un ancestro común, es decir, son monofiléticas. Así, la Rafflesiaceae original sensu lato está actualmente dividida en cuatro familias: [4]
Estas cuatro familias se pueden distinguir fácilmente por las características florales y de la inflorescencia:
Los primeros trabajos sobre relaciones de nivel superior permitieron ubicar a Rafflesiaceae (en sentido estricto) dentro del orden Malpighiales , pero no pudieron resolver el ancestro más cercano dentro del orden. [5] Un análisis filogenético de 2007 encontró un fuerte respaldo a la idea de que Rafflesiaceae deriva de Euphorbiaceae como tradicionalmente se circunscribe , lo que fue sorprendente ya que los miembros de esa familia suelen tener flores muy pequeñas. Según este análisis, la tasa de evolución del tamaño de las flores fue más o menos constante en toda la familia, excepto en el origen de Rafflesiaceae (un período de aproximadamente 46 millones de años entre cuando el grupo se separó de Euphorbiaceae sensu stricto y cuando las Rafflesiaceae existentes se separaron entre sí), donde las flores evolucionaron rápidamente para volverse mucho más grandes antes de volver a la tasa de cambio más lenta. [6]
Para mantener las familias monofiléticas , en 2016 el sistema APG IV separó la familia Peraceae de las Euphorbiaceae. [7] A continuación se muestra un cladograma resumido, [6] con las ubicaciones de las familias en el sistema APG IV . [7]
Un estudio más reciente ha sido proporcionado por Liming Cai et al. (2021) [8].
Parece que varios genes mitocondriales de las Rafflesiaceae provienen de sus hospedadores ( Tetrastigma ). Debido a que los hospedadores no están estrechamente relacionados con los parásitos (como lo muestran los resultados de la filogenia molecular para otras partes del genoma), se cree que esto es el resultado de la transferencia horizontal de genes . [9] [10] Se ha descubierto que se producen tasas especialmente altas de transferencia horizontal de genes en los genes mitocondriales de las Rafflesiaceae en comparación con los genes nucleares y con la transferencia horizontal de genes en plantas autótrofas . [11]
