El Grupo de Filogenia de Angiospermas ( APG ) es un grupo internacional informal de botánicos sistemáticos que colaboran para establecer un consenso sobre la taxonomía de plantas con flores (angiospermas) que refleja nuevos conocimientos sobre las relaciones entre plantas descubiertas a través de estudios filogenéticos .
A partir de 2016 [actualizar], de esta colaboración han resultado cuatro versiones incrementales de un sistema de clasificación, publicadas en 1998, 2003, 2009 y 2016. Una motivación importante para el grupo fue lo que consideraban deficiencias en las clasificaciones de angiospermas anteriores, ya que no se basaban en grupos monofiléticos . (es decir, grupos que incluyen a todos los descendientes de un ancestro común).
Las publicaciones de APG son cada vez más influyentes y varios herbarios importantes cambian la disposición de sus colecciones para adaptarse al último sistema APG.
En el pasado, los sistemas de clasificación los elaboraba típicamente un botánico individual o un grupo pequeño. El resultado fue una gran cantidad de sistemas (ver Lista de sistemas de taxonomía vegetal ). En general, en diferentes países se favorecían diferentes sistemas y sus actualizaciones. Algunos ejemplos son el sistema Engler en Europa continental, el sistema Bentham & Hooker en Gran Bretaña (particularmente influyente porque fue utilizado por Kew ), el sistema Takhtajan en la antigua Unión Soviética y países dentro de su esfera de influencia y el sistema Cronquist en Estados Unidos. . [1]
Antes de la disponibilidad de evidencia genética, la clasificación de las angiospermas (también conocidas como plantas con flores , Angiospermae , Anthophyta o Magnoliophyta ) se basaba en su morfología (particularmente de su flor) y bioquímica (los tipos de compuestos químicos en la planta).
Después de la década de 1980, estuvo disponible evidencia genética detallada analizada mediante métodos filogenéticos y, si bien confirmó o aclaró algunas relaciones en los sistemas de clasificación existentes, cambió radicalmente otras. Esta evidencia genética creó un rápido aumento en el conocimiento que condujo a muchos cambios propuestos; la estabilidad quedó "groseramente destrozada". [2] Esto planteó problemas a todos los usuarios de sistemas de clasificación (incluidos los enciclopedistas). El impulso provino de un importante estudio molecular publicado en 1993 [3] basado en 5.000 plantas con flores y un gen de la fotosíntesis ( rbcL ). [4] Esto produjo una serie de resultados sorprendentes en términos de las relaciones entre grupos de plantas, por ejemplo, las dicotiledóneas no fueron apoyadas como un grupo distinto. Al principio hubo reticencia a desarrollar un nuevo sistema basado enteramente en un solo gen. Sin embargo, el trabajo posterior continuó respaldando estos hallazgos. Estos estudios de investigación implicaron una colaboración sin precedentes entre un gran número de científicos. Por lo tanto, en lugar de nombrar a todos los contribuyentes individuales, se tomó la decisión de adoptar el nombre de clasificación Angiosperm Phylogeny Group, o APG para abreviar. [4] La primera publicación con este nombre fue en 1998, [2] y atrajo considerable atención de los medios. [4] La intención era proporcionar un punto de referencia más estable y ampliamente aceptado para la clasificación de las angiospermas.
A partir de 2016 [actualizar]se han publicado tres revisiones, en 2003 (APG II), en 2009 (APG III) y en 2016 (APG IV), cada una de las cuales reemplaza al sistema anterior. Trece investigadores han sido incluidos como autores de los tres artículos y otros 43 como contribuyentes (ver Miembros de la APG a continuación). [5]
Una clasificación presenta una visión en un momento particular, basada en un estado particular de la investigación. Investigadores independientes, incluidos miembros de la APG, continúan publicando sus propios puntos de vista sobre áreas de la taxonomía de las angiospermas. Las clasificaciones cambian, por muy inconveniente que esto resulte para los usuarios. Sin embargo, las publicaciones de la APG se consideran cada vez más como un punto de referencia autorizado y los siguientes son algunos ejemplos de la influencia del sistema APG:
Los principios del enfoque de clasificación de la APG se establecieron en el primer documento de 1998 y no han cambiado en revisiones posteriores. Brevemente, estos son: [2]
Para una discusión detallada sobre la nomenclatura filogenética, ver Cantino et al. (2007). [11] )
El artículo inicial de 1998 de la APG convirtió a las angiospermas en el primer gran grupo de organismos reclasificados sistemáticamente principalmente sobre la base de características genéticas. [2] El artículo explica la opinión de los autores de que existe la necesidad de un sistema de clasificación para las angiospermas a nivel de familias, órdenes y superiores, pero que las clasificaciones existentes estaban "obsoletas". La razón principal por la que se rechazaron los sistemas existentes fue porque no eran filogenéticos , es decir, no estaban basados en grupos estrictamente monofiléticos (grupos que consisten en todos los descendientes de un ancestro común). Se propuso una clasificación ordinal de familias de plantas con flores como "herramienta de referencia de amplia utilidad". El enfoque amplio adoptado para definir los límites de las órdenes dio lugar al reconocimiento de 40 órdenes, frente a, por ejemplo, 232 en la clasificación de Takhtajan de 1997 . [2] [1]
En 1998 sólo se habían estudiado adecuadamente un puñado de familias, pero el objetivo principal era obtener un consenso sobre la denominación de los órdenes superiores. Semejante consenso resultó relativamente fácil de lograr, pero el árbol resultante quedó en gran medida sin resolver. Es decir, si bien se estableció la relación de órdenes, no así su composición. [12]
Otras características de la clasificación propuesta incluyeron: [ cita necesaria ]
Un resultado importante de la clasificación fue la desaparición de la división tradicional de las plantas con flores en dos grupos, monocotiledóneas y dicotiledóneas . Las monocotiledóneas fueron reconocidas como un clado, pero las dicotiledóneas no, y varias de las antiguas dicotiledóneas se colocaron en grupos separados basales tanto de las monocotiledóneas como de las dicotiledóneas restantes, las eudicotiledóneas o "verdaderas dicotiledóneas". [2] El esquema general era relativamente simple. Este consistía en un grado formado por taxones aislados (denominados ANITA ), seguidos por las principales angiospermas radiadas , clados de monocotiledóneas, magnólidas y eudicotiledóneas. Siendo el último un clado grande con subclados más pequeños y dos grupos principales, rosidas y asteridas , cada uno de los cuales a su vez tiene dos subclados principales. [12]
A medida que la relación general entre los grupos de plantas con flores se hizo más clara, la atención se centró en el nivel familiar, en particular en aquellas familias generalmente aceptadas como problemáticas. Una vez más, se logró un consenso con relativa facilidad, lo que dio lugar a una clasificación actualizada a nivel familiar. [12] El segundo artículo publicado por la APG en 2003 presentó una actualización de la clasificación original de 1998. Los autores afirmaron que se propusieron cambios sólo cuando había "nueva evidencia sustancial" que los respaldara. [13]
La clasificación continuó la tradición de buscar circunscripciones amplias de taxones, por ejemplo tratando de ubicar familias pequeñas que contengan solo un género en un grupo más grande. Los autores afirmaron que en general aceptaron las opiniones de los especialistas, aunque señalaron que los especialistas "casi siempre favorecen la división de grupos" considerados demasiado variados en su morfología. [13]
APG II continuó y de hecho amplía el uso de taxones alternativos 'entre corchetes' que permiten elegir entre una familia numerosa o varias más pequeñas. Por ejemplo, la gran familia Asparagaceae incluye siete familias "entre corchetes" que pueden considerarse parte de Asparagaceae o familias separadas. Algunos de los principales cambios en APG II fueron:
En 2007, se publicó un artículo que proporcionaba un orden lineal de las familias en APG II, adecuado para ordenar especímenes de herbario, por ejemplo. [14]
El tercer artículo de la APG actualiza el sistema descrito en el artículo de 2003. El esquema general del sistema permanece sin cambios, pero el número de familias y géneros previamente no ubicados se reduce significativamente. Esto requiere el reconocimiento tanto de nuevos órdenes como de nuevas familias respecto a la clasificación anterior. El número de pedidos pasa de 45 a 59; sólo 10 familias no están colocadas en un orden y sólo dos de ellas ( Apodanthaceae y Cynomoriaceae ) quedan completamente fuera de la clasificación. Los autores dicen que han intentado dejar sin cambios familias reconocidas desde hace mucho tiempo, fusionando familias con pocos géneros. "Esperan que la clasificación [...] no necesite muchos más cambios". [6]
Un cambio importante es que el documento deja de utilizar familias "entre paréntesis" en favor de familias más numerosas y más inclusivas. Como resultado, el sistema APG III contiene sólo 415 familias, en lugar de las 457 del APG II. Por ejemplo, la familia del agave ( Agavaceae ) y la familia del jacinto ( Hyacinthaceae ) ya no se consideran distintas de la familia más amplia de los espárragos ( Asparagaceae ). Los autores dicen que las circunscripciones alternativas, como en APG I y II, probablemente causen confusión y que los principales herbarios que están reorganizando sus colecciones de acuerdo con el enfoque APG han acordado utilizar familias más inclusivas. [6] [15] [12] Este enfoque se utiliza cada vez más en colecciones de herbarios y jardines botánicos . [dieciséis]
En el mismo volumen de la revista se publicaron dos artículos relacionados. Se da un orden lineal de las familias en APG III; Al igual que el ordenamiento lineal publicado para APG II, este está pensado para ordenar especímenes de herbario, por ejemplo. [17] El otro artículo ofrece, por primera vez, una clasificación de las familias en APG III que utiliza rangos taxonómicos formales ; Anteriormente, solo se usaban nombres de clados informales por encima del nivel ordinal. [10]
En el desarrollo de una cuarta versión hubo cierta controversia sobre la metodología [18] y el desarrollo de un consenso resultó más difícil que en iteraciones anteriores. [5] En particular , Peter Stevens cuestionó la validez de las discusiones sobre la delimitación familiar en ausencia de cambios en las relaciones filogenéticas. [19]
Se lograron mayores avances mediante el uso de grandes bancos de genes, incluidos los de origen ribosomal plástido , mitocondrial y nuclear , como el de Douglas Soltis y colegas (2011). [20] La cuarta versión finalmente se publicó en 2016. [12] Surgió de una conferencia internacional organizada en el Real Jardín Botánico en septiembre de 2015 [4] y también de una encuesta en línea a botánicos y otros usuarios. [5] El esquema general del sistema permanece sin cambios pero se incluyen varios órdenes nuevos ( Boraginales , Dilleniales , Icacinales , Metteniusales y Vahliales ), se reconocen algunas familias nuevas ( Kewaceae , Macarthuriaceae , Maundiaceae , Mazaceae , Microteaceae , Nyssaceae , Peraceae , Petenaeaceae y Petiveriaceae ) y algunas familias previamente reconocidas están agrupadas ( Aristolochiaceae ahora incluye Lactoridaceae e Hydnoraceae ; Restionaceae ahora vuelve a incluir Anarthriaceae y Centrolepidaceae ; y Buxaceae ahora incluye Haptanthaceae ). Debido a cuestiones de nomenclatura, se utiliza el apellido Asphodelaceae en lugar de Xanthorrhoeaceae , y Francoaceae en lugar de Melianthaceae (y ahora también incluye a Vivianiaceae ). Esto eleva el número total de órdenes y familias reconocidas en el sistema APG a 64 y 416, respectivamente. También se incluyen dos clados principales informales adicionales, superrósidos y superasteridos , cada uno de los cuales comprende los órdenes adicionales que se incluyen en los clados más grandes dominados por los rósidos y asteridos . APG IV también utiliza el enfoque lineal (LAPG) defendido por Haston et al. (2009) [17] En un archivo complementario Byng et al. Proporcionar una lista alfabética de familias por orden. [21]
Peter Stevens , uno de los autores de los cuatro artículos del APG, mantiene un sitio web, Angiosperm Phylogeny Website (APWeb), alojado en el Jardín Botánico de Missouri , que se ha actualizado periódicamente desde 2001 y es una fuente útil para la últimas investigaciones en filogenia de angiospermas que siguen el enfoque APG. [22] Otras fuentes incluyen el Afiche de filogenia de las angiospermas [23] y el Manual de plantas con flores. [24]
a = figura como autor; c = figura como colaborador
