Generalmente, los frutos carnosos se pueden dividir en dos grupos según la presencia o ausencia de un aumento respiratorio al inicio de la maduración. Este aumento respiratorio, que es precedido o acompañado por un aumento de etileno, se denomina climaterio , y existen marcadas diferencias en el desarrollo de frutos climatéricos y no climatéricos. [1] Los frutos climatéricos pueden ser monocotiledóneas o dicotiledóneas y la maduración de estos frutos todavía se puede lograr incluso si la fruta se ha cosechado al final de su período de crecimiento (antes de la maduración en la planta madre). [2] Los frutos no climatéricos maduran sin etileno y sin explosiones de respiración, el proceso de maduración es más lento y, en su mayor parte, no podrán madurar si la fruta no está adherida a la planta madre. [3] Los ejemplos de frutos climatéricos incluyen manzanas , plátanos , melones , albaricoques , tomates , así como la mayoría de las frutas de hueso . Por otra parte, las frutas no climatéricas incluyen frutas cítricas , uvas y fresas (sin embargo, existen melones y albaricoques no climatéricos, y las uvas y las fresas albergan varios receptores de etileno activos). Esencialmente, una diferencia clave entre las frutas climatéricas y no climatéricas (particularmente para la producción comercial) es que las frutas climatéricas continúan madurando después de su cosecha, mientras que las frutas no climatéricas no lo hacen. La acumulación de almidón durante las primeras etapas del desarrollo de la fruta climatérica puede ser un problema clave, ya que el almidón puede convertirse en azúcares después de la cosecha. [4]
La etapa climatérica de la maduración de la fruta está asociada con una mayor producción de etileno y un aumento en la respiración celular y es el proceso fisiológico final que marca el final de la maduración de la fruta y el comienzo de la senescencia de la fruta . Su punto definitorio es un aumento repentino en la respiración de la fruta, y normalmente tiene lugar sin ninguna influencia externa. Después del período climatérico, las tasas de respiración (indicadas por la producción de dióxido de carbono ) regresan o caen por debajo de las tasas preclimatéricas. El evento climatérico también conduce a otros cambios en la fruta, incluidos cambios de pigmento y liberación de azúcar . Para aquellas frutas cultivadas como alimento , el evento climatérico marca el pico de madurez comestible, con frutas que tienen el mejor sabor y textura para el consumo. Después del evento, las frutas son más susceptibles a la invasión de hongos y comienzan a degradarse por muerte celular . Si una fruta madurara demasiado, podría ser perjudicial para la poscosecha de la fruta, es decir, el envío y almacenamiento de las frutas para su comercialización. [5] La maduración excesiva también podría provocar un ataque de patógenos, lo que puede provocar que las frutas desarrollen enfermedades y presenten síntomas como necrosis y marchitamiento de las hojas. [6]
Investigaciones recientes sobre los sistemas de producción y percepción del etileno parecen mostrar que esta clasificación simple (maduración de la fruta que necesita etileno significa climatérica vs. maduración de la fruta que no necesita etileno significa no climatérica) no es completamente satisfactoria: por ejemplo, hay variedades de melón no climatéricas (aunque casi todas son climatéricas), y las uvas (clasificadas como no climatéricas) tienen muchos receptores sensibles al etileno, cuya expresión se modula durante la maduración. [7]
El etileno es una hormona de las plantas conocida por su papel en la aceleración de la maduración de frutos carnosos. [3] Existen dos sistemas, dependiendo de la etapa de desarrollo, para la producción de etileno en frutos climatéricos. El primer sistema ocurre en frutos climatéricos inmaduros, donde el etileno inhibirá la biosíntesis de más etileno mediante un sistema de retroalimentación negativa. Esto asegura que el fruto no comience a madurar hasta que esté completamente maduro. El segundo sistema para la producción de etileno actúa en frutos climatéricos maduros. En este sistema autocatalítico, el etileno promoverá su propia biosíntesis y se asegurará de que el fruto madure de manera uniforme después de que comience la maduración. [8] [9] En otras palabras, una pequeña cantidad de etileno en frutos climatéricos maduros provocará un aumento repentino de la producción de etileno e inducirá una maduración uniforme.
La producción de etileno comienza cuando el ácido 1-aminociclopropano-1-carboxílico (el precursor del etileno) se forma a partir del aminoácido metionina (Met). Se lleva a cabo un paso de adenosina para cambiar Met a SAM. [ aclaración necesaria ] Luego, la SAM se metaboliza a ACC [ aclaración necesaria ] y 5ʹ-metiltioadenosina por la ACC sintasa. Luego, la 5ʹ-metiltioadenosina se recicla nuevamente en Met. [5] Junto con la producción y el control del etileno, la auxina también desempeña un papel importante en la maduración de la fruta climatérica. La auxina, una hormona vegetal que permite la elongación celular, se acumula durante las fases iniciales de crecimiento y desarrollo del ciclo de vida de las plantas. Durante la inducción del gen del etileno, se encontró que los genes relacionados con la auxina (aux/IAA y AUX1) representan los factores de transcripción que inducen 1-MCP. [10]
La maduración incluye muchos cambios en la pulpa de la fruta, como cambios en el color, la textura y la firmeza. Además, puede haber un aumento de ciertos volátiles (metabolitos que la planta libera al aire), así como cambios en el equilibrio de azúcar (almidón, sacarosa, glucosa, fructosa, etc.) y ácido (málico, cítrico y ascórbico). Estos cambios, en particular en los azúcares, son importantes para determinar la calidad y la dulzura de la fruta. [5]
Algunas frutas pueden mostrar un comportamiento climatérico o no climatérico dependiendo del cultivar o genotipo, y las dos categorías pueden no ser capaces de distinguir perfectamente los comportamientos de maduración de todas las frutas. [16]