Los characiformes / ˈkærəsɪfɔːrmiz / son un orden de peces con aletas radiadas que comprende a los characiformes y sus parientes. Agrupados en 18 familias reconocidas , se describen más de 2000 especies diferentes , incluidas las conocidas pirañas y tetras . [ 1]
Los Characiformes forman parte de una serie llamada Otophysi dentro del superorden Ostariophysi . Los Otophysi contienen otros tres órdenes, Cypriniformes , Siluriformes y Gymnotiformes . [1] Los Characiformes forman un grupo conocido como Characiphysi con los Siluriformes y Gymnotiformes. [2] El orden Characiformes es el grupo hermano de los órdenes Siluriformes y Gymnotiformes, aunque esto ha sido debatido a la luz de la evidencia molecular reciente. [1]
Originalmente, los characidae se agrupaban en una sola familia, Characidae . Desde entonces, se han separado 18 familias diferentes. Sin embargo, la clasificación varía un poco, y el estudio más reciente (2011) confirma que los Characidae son monofiléticos . [3] Actualmente, se conocen 18 familias , alrededor de 270 géneros y al menos 1674 especies . [3]
El suborden Citharinoidei, que contiene las familias Distichodontidae y Citharinidae , se considera el grupo hermano del resto de los caracinos, suborden Characoidei . [2] Este grupo tiene una divergencia muy antigua del resto de los Characiformes, que se remonta al Cretácico Inferior o antes, y se ha sugerido que se lo trate mejor como su propio orden, los Cithariniformes. [4]
Los characiformes probablemente se originaron y diversificaron por primera vez en el supercontinente de Gondwana Occidental (compuesto por las actuales África y Sudamérica) durante el período Cretácico, aunque los fósiles son poco conocidos. [1] Durante el período Cretácico, se estaría formando la grieta entre Sudamérica y África; esto puede explicar el contraste en la diversidad entre los dos continentes. Su baja diversidad en África puede explicar por qué algunas familias de peces primitivos y los cipriniformes coexisten con ellos, mientras que están ausentes en Sudamérica, donde estos peces pueden haberse extinguido. [2] Los characiformes no se habían extendido a África lo suficientemente pronto como para alcanzar también la conexión terrestre entre África y Asia. [2] Lo más temprano que podrían haberse extendido a América Central fue a finales del Mioceno . [2]
Los primeros fósiles de characiformes datan del Cretácico Superior, alrededor del Santoniano . [5] Otros dientes fósiles datan del Cenomaniano de Marruecos , pero se ha sugerido que estos dientes pueden ser de ginglymodianos tempranos . [4] Anteriormente, se suponía que el characiforme más antiguo era Santanichthys del Cretácico Inferior ( Edad Albiana ) de Brasil . Este taxón presumiblemente marino se utilizó como evidencia de characiformes potencialmente de origen marino. [6] Sin embargo, estudios más recientes indican que Santanaichthys es probablemente un otofisano basal en lugar de un characiforme. De manera similar, se piensa que Salminops de España y Sorbinicharax de Italia, anteriormente también considerados potenciales characiformes marinos, ahora no tienen afinidades characiformes y se consideran teleósteos indeterminados . Dado esto, no hay respaldo paleontológico para que los characiformes tengan orígenes marinos. [7] [8]
De manera única, los fósiles de caraciformes del Cretácico Superior se encuentran significativamente al norte de su distribución moderna. Se conocen dientes de caraciformes indeterminados del Santoniano de Hungría y el Maastrichtiano de Francia, que tienen una apariencia grande y multicúspide que recuerda a los alestidos africanos . [9] De manera similar, se conocen dos géneros de caraciformes de agua dulce de Campania , Primuluchara y Eotexachara , de América del Norte, y Primuluchara tiene una distribución muy amplia en Laramidia , que va desde Texas hasta el sur de Canadá ( Formación Dinosaur Park ). Es probable que las condiciones más cálidas del Cretácico Superior permitieran a los primeros caraciformes llegar más al norte que en la actualidad, con caraciformes africanos colonizando Europa y caraciformes sudamericanos colonizando América del Norte. Los primeros caraciformes pueden haber tenido cierto nivel de tolerancia a la sal, lo que permitió que tales colonizaciones tuvieran lugar. [10]
Dentro de su distribución moderna, varias familias modernas de caracinos sudamericanos tienen sus primeras apariciones en el Maastrichtiano de Bolivia, con dientes aislados y elementos esqueléticos identificables con Acestrorhynchidae , Characidae y Serrasalmidae . [4]
A continuación se presenta una filogenia de los Characiformes vivos basada en Betancur-Rodriguez et al. 2017 [11] y Nelson, Grande & Wilson 2016. [12]
Los characiformes poseen un aparato weberiano , una serie de partes óseas que conectan la vejiga natatoria y el oído interno . [1] Superficialmente, los characiformes se parecen un poco a sus parientes del orden Cypriniformes , pero tienen una pequeña aleta adiposa carnosa entre la aleta dorsal y la cola . La mayoría de las especies tienen dientes dentro de la boca, ya que a menudo son carnívoros . El cuerpo casi siempre está cubierto de escamas bien definidas. La boca tampoco suele ser verdaderamente protráctil. [13]
Los caracinos más grandes son Hydrocynus goliath , Salminus franciscanus y Hoplias aimara , [14] ambos de hasta 1,2 m (3,9 pies). El más pequeño mide alrededor de 1,7 cm (0,67 pulgadas) en el caracino azul pigmeo boliviano, Xenurobrycon polyancistrus . [15] Muchos miembros miden menos de 3 cm (1,2 pulgadas). [1]
Los caracínidos son más diversos en el Neotrópico , donde se encuentran en lagos y ríos en la mayor parte de América del Sur y Central . La piraña de vientre rojo , un miembro de la familia Serrasalmidae dentro de los Characiformes, es endémica del reino neotropical. Al menos 209 especies de caracínidos se encuentran en África, incluidos los disticodóntidos , los citarínidos , los alestidos y los hepsétidos . El resto de los caracínidos son originarios de las Américas . [1]
Algunos carácidos alcanzan un tamaño considerable y son importantes como alimento o como presa. [1] Sin embargo, la mayoría son peces pequeños que viven en cardúmenes. Muchas especies, comúnmente llamadas tetras , son populares en los acuarios [16] debido a sus colores brillantes, su resistencia general y su tolerancia hacia otros peces en los acuarios comunitarios. [1]
{{cite book}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ); Buckup PA: "Relaciones de los Characidiinae y filogenia de los peces characiformes (Teleostei: Ostariophysi)", Filogenia y clasificación de peces neotropicales , LR Malabarba, RE Reis, RP Vari, ZM Lucena, eds. (Porto Alegre: Edipucr) 1998:123-144.