Ysengrinia es un género extinto de carnívoros de la familia Amphicyonidae , que vivieron desde finales del Oligoceno hasta principios del Mioceno . Se han descubierto restos fósiles en Europa occidental, Estados Unidos y posiblemente China. Las especies europeas se encuentran entre los primeros miembros conocidos de Thaumastocyoninae , un grupo de anficiónidos aberrantes que muestran adaciones hipercarnívoras , pero solo se conocen a partir de restos fragmentarios. La especie americana está mucho mejor conservada y muestra un depredador robusto del tamaño de un oso negro. Estos fósiles juegan un papel importante en nuestra comprensión del intercambio biótico entre Eurasia y América del Norte durante el Mioceno temprano. Sin embargo, investigaciones más recientes sugieren que el género podría ser polifilético y que varias de sus especies deberían excluirse de Ysengrinia .
Aunque se habían descubierto fósiles pertenecientes a este anficiónido desde finales del siglo XIX, sus afinidades no fueron reconocidas hasta un siglo después. Originalmente los restos fueron asignados a los géneros Pseudocyon y Amphicyon . Kuss fue el primero en reconocer las similitudes entre las tres especies europeas en 1963, y dos años después las asignó todas a Arctamphicyon . Sin embargo, Ginsburg no estuvo de acuerdo con esta asignación, y erigió a Ysengrinia en 1965, con Y. gerandiana , anteriormente referida como Pseudocyon , sirviendo como su especie tipo. Al año siguiente, también trasladó las especies Amphicyon tolosanus y Pseudocyon depereti a Ysengrinia , una disposición generalmente seguida por autores posteriores, aunque Bonis (1973) sugirió que Y. gerandiana podría ser sinónimo de Y. tolosana. [1] [2]
En 1998, la especie Ysengrinia ginsburgi fue erigida sobre la base de fósiles descubiertos en la localidad de Arrisdrift en Namibia, lo que la habría convertido en la única especie del género conocida en África. [3] Sin embargo, estudios más recientes han reconocido las claras diferencias anatómicas entre este taxón y la especie tipo Y. gerandiana , lo que resultó en la creación del género separado Namibiocyon para el anficiónido de Arrisdrift. [4] De manera similar, un diente de la Formación Askazansor en Kazajstán anteriormente referido a Ysengrinia ha sido trasladado desde entonces al género Askazansoria . [5] [6]
Heizmann y Kordikova erigieron en 2000 la tribu Ysengrini, en la que incluyeron no sólo a Ysengrinia , sino también a Crassidia y Amphiyconopsis , y que consideraron en una posición intermedia entre Amphicyoninae y Thaumastocyoninae. [7] Estudios más recientes incluyen a la tribu dentro de esta última subfamilia, y además sugieren que Ysengrinia es polifilética. El análisis cladístico recupera a Ysengrinia americana fuera del grupo que incluye al resto del género, mientras que Ysengrinia valentiana está más estrechamente relacionada con Thaumastocyon que con la especie tipo Ysengrinia gerandia . Los autores también señalan que Y. americana presenta notables diferencias en la dentición superior en comparación con el resto del género, [8] y muestra un morfotipo menos adaptado a la hipercarnivoría. Ysengrinia tolosana e Ysengrinia depereti , conocidas únicamente por su dentición inferior, no fueron incluidas en el análisis y se encuentran en una posición sistemática incierta. Sugieren que Y. gerandia e Y. valentiana pertenecen ambas a Thaumastocyoninae, mientras que Y. americana puede ser el taxón hermano de esa subfamilia, o estar más estrechamente relacionada con Amphicyonines. [8] [9] Se ha sugerido que Peignecyon y un taxón no descrito de MN3/4 Baigneaux-en-Beauce descienden de una de las numerosas especies del género. [10]
A continuación se presenta el cladograma basado en caracteres craneales, mandibulares y dentales, según Morales et al., 2021: [9]
Ysengrinia americana
Y. americana se conoce de rocas de la era Arikareiana tardía de Wyoming y Nebraska . Los primeros fósiles pertenecientes a esta especie, un paladar con dentición casi completa, un canino superior y un calcáneo, fueron descubiertos por HC Clifford en 1875, y utilizados como holotipo para la descripción de " Amphicyon " americanus por Wortman en 1901. Algunos restos postcraneales, varios huesos de pies y extremidades, fueron descubiertos en los años siguientes. No fue hasta 1972 que Hunt propuso por primera vez la presencia de Ysengrinia en América del Norte. Hunt luego asignó " Amphicyon " americanus al género en 2002, lo que resultó en la nueva combinación Ysengrinia americana . Además, designó a F:AM 54147, el único cráneo completo conocido de este género, descubierto en 1937 en la Formación Anderson Ranch, como su paratipo. Es de lejos el miembro mejor conservado del género, y considerablemente más grande que sus parientes europeos. [1] Sin embargo, trabajos más recientes han puesto en duda la inclusión de esta especie en el género, en parte porque su dentición es menos hipercarnívora que la de la Ysengrinia europea . [9] La masa corporal de esta especie se ha calculado en ~173 kg, pero otra estimación, derivada del diámetro del fémur en la diáfisis media, da como resultado una masa corporal de ~231 kg. [11]
Ysengrinia depereti
Especie poco conocida, descrita originalmente como "Pseudocyon" depereti sobre la base de una rama mandibular izquierda fragmentaria. Se la conoce del yacimiento francés de Chilleurs-aux-Bois, que data del Burdigaliense temprano ( MN 3 ). [12] Tenía un m2 amplio en comparación con Y. americana . [1]
Ysengrinia gerandiana
Descrito originalmente por Viret como Pseudocyon gerandius basándose en un fragmento mandibular, antes de que Ginsburg lo considerara la especie tipo de Ysengrinia . Se lo conoce del yacimiento francés Saint-Gérand-le-Puy, así como del alemán Ulm-Westtangente, ambos datados en MN 2. Muestra molares trituradores reducidos en comparación con Y. americana , aunque sus características hipercarnívoras son menos pronunciadas que en Peignecyon . [1] [8] [12] Su masa corporal se ha estimado en 89 kg. [13]
Ysengrinia tolosana
Originalmente descrita como "Amphicyon" tolosanus por Noulet en 1876, esta es la especie más antigua conocida de Ysengrinia , conocida desde el Oligoceno terminal hasta el Mioceno temprano de Francia y Alemania. Un fósil descubierto en Flörsheim descrito como Amphicyon robustum por Weitzel en 1930 fue demostrado por Kuss como perteneciente a la misma especie. [2] Se la conoce por dos fragmentos mandibulares, uno que incluye p4-m2 de Le Cammas (probablemente datado en MP 30), y uno de otro con p3-m2 de Flörsheim (MP 30 o MN 2), así como un molar inferior aislado de Paulhiac (MN1), y el fragmento de canino y un húmero derecho de Dieupentale (MP29-30). [14] Hunt señala que Y. tolosana comparte más características con Y. americana que las otras especies europeas. [1] [12] [15] Es similar a Y. tolosana en tamaño, pero con un segundo molar superior mucho más ancho. [12]
Ysengrinia valentiana
Esta especie sólo se conoce a partir de dos molares aislados descubiertos en la localidad orleanense de Buñol (MN 4), lo que la convierte en la única especie conocida de España. Estudios recientes han indicado que su atribución a Ysengrinia es cuestionable, y que puede ser un Thaumastocyonine más derivado. Muestra características transicionales entre Peignecyon y Thaumastocyon ., aunque la naturaleza fragmentaria de sus restos hace imposible concluir la relación más estrecha de este taxón. [9] Su masa corporal se ha estimado en 106 kg. [16]
Ysengrinia incluía anficiónidos de tamaño mediano a grande; Hunt estimó que las distintas especies pesaban entre aproximadamente 40 y 150 kg, aunque otro estudio estima que Y. americana podría haber crecido incluso más que eso. [1] [11]
Sus premolares anteriores eran de tamaño reducido, como en Cynelos y Amphicyon , pero sus molares posteriores no estaban agrandados, como en este último género. En Y. gerandia se puede detectar la reducción de los segundos molares, típica en los taumastocioninos. [8] Y. tolosana muestra amplios diastemas entre los premolares, y un característico segundo molar inferior, con un trigónido ancho y un protocónido alto. [2] El cráneo de Y. americana , la única especie de la que se conoce un cráneo completo, era grande, con una longitud basilar de 30 cm (para comparación, la longitud del cráneo de Y. gerandia se ha estimado en ~24-25 cm). [17] El hocico era corto y ensanchado a nivel de los caninos, que eran notablemente grandes y robustos, y son la razón de su mandíbula profunda y masiva. La caja craneana era notablemente pequeña en comparación con el tamaño del cráneo, lo que llevó a los primeros autores a comentar sus características "primitivas". Su región frontal estaba solo moderadamente inflada, con una superficie plana, en lugar de abovedada. Ysengrinia poseía una cresta sagital prominente, donde podían insertarse músculos temporales masivos . La presencia de una fosa maseterina profunda bordeada por márgenes ventrales y anteriores engrosados indica que se desarrolló una fuerza considerable durante la oclusión de los carnasiales y los molares. El talónido del primer molar inferior formaba una plataforma de aplastamiento con el segundo y tercer molar. Como la mayoría de los otros anficiónidos norteamericanos, tenía una fórmula dental de 3-1-4-3. [1]
Los restos postcraneales de Ysengrinia muestran que era un animal robusto, con extremidades cortas, pero poderosas, con la extremidad anterior evertida en el codo. La morfología de sus extremidades es similar a la de los úrsidos, aunque la longitud relativa de la extremidad anterior es mayor que la de los osos o los tigres y comparable a la de un león, mientras que la longitud relativa de la extremidad posterior está entre la de los osos y los grandes felinos. Su hombro es enorme y está estabilizado por los músculos masivos y gruesos del manguito rotador . La inmensa escápula incluye una espina escapular muy ancha y termina en un acromion bien desarrollado y un metacromion menos desarrollado. Tanto esta característica como el tamaño de la fosa glenoidea son más similares a los osos polares que a los leones o tigres. El húmero también es similar al de Ursus , así como al de Amphicyon , pero carecía de la profunda fosa del olécranon y del bloqueo seguro asociado del cúbito en la fosa, que evita la flexión lateral de la articulación del codo, lo que hace que la condición observada en Ysengrinia sea más primitiva en comparación. El músculo iliopsoas parece haber sido enorme, y el fémur y la tibia eran similares a los de los leones y tigres, aunque más robustos en los machos grandes. Las características del astrágalo son diferentes a las de los carnívoros plantígrados como los úrsidos, y más similares a las de los félidos digitígrados , pero probablemente no era completamente digitígrado como los perros y gatos modernos. Probablemente se movía en una postura "subdigitigrada", aunque mientras estaba de pie, es probable que toda la planta del retropié tocara el suelo. En general, estas características indican que Ysengrinia carecía de adaptaciones cursoriales y era un cazador de emboscada similar a los grandes felinos, que dependía de breves ráfagas de velocidad para atrapar a su presa, que luego eliminaba con la ayuda de sus poderosas extremidades anteriores y grandes caninos. Hay evidencia de dimorfismo sexual en Y. americana , ya que las hembras parecen haber sido más pequeñas y más gráciles que los machos. [1]
Los primeros anficiónidos eran de tamaño pequeño, pero hacia el final del Chattiense aparecieron por primera vez taxones más grandes, entre ellos el comparativamente enorme Ysengrinia . Los fósiles geológicamente más antiguos del género datan de finales del Oligoceno y se encuentran en yacimientos como Dieupentale y Thézels, el primero data de MP 29 y el segundo de MP 30, inmediatamente antes de la transición Oligoceno-Mioceno, y se ha informado de Pech Desse incluso antes (MP 28, ~25 Ma). [18] [19] [20] Su aparición está vinculada a la rotación de los carnívoros de Europa alrededor de MP 26 (~26,5 Ma) que vio la diversificación de los anficiónidos y la aparición de los primeros miembros grandes de la familia; y el evento Microbunodon , que tuvo lugar durante MP 28 (24,8-24 Ma), y vio una enorme renovación faunística del 40% de la fauna de ungulados europeos en 500.000 años, correlacionada con una importante llegada de inmigrantes asiáticos. Está asociado con el clima volviéndose más árido y estacional, y la expansión de las sabanas boscosas. [21] Los anficiónidos parecen haber sido fuertemente afectados por estos cambios, y no solo Ysengrinia , de probable origen europeo, sino también Goupilictis , uno de los anficiónidos más pequeños, y probablemente un inmigrante asiático, se registran por primera vez durante este período de tiempo. Ysengrinia coexistió con este taxón más pequeño, los anficiónidos de tamaño mediano Cynelos y Brachycyon , así como Hyaenodon , que parece haber sido menos afectado por los cambios ambientales que los carnívoros. No está claro si los anficiónidos, más adaptados a los ambientes boscosos, eran simpátricos con el más bien cursorial Hyaenodon , o si los dos grupos estaban separados ambientalmente. Sin embargo, a pesar de sus aparentes adaptaciones hacia ambientes más abiertos, el Oligoceno tardío finalmente vio la extinción local de los hienodontes y la diversificación continua de los anficiónidos, lo que indica que estos últimos se beneficiaron de los cambios ambientales y faunísticos. [22]
En América del Norte, los anficiónidos temnocioninos fueron los únicos carnívoros de gran tamaño presentes durante el límite Oligoceno-Mioceno, después de la extinción local tanto de los nimrávidos como de los hienodontos . Sin embargo, en el Mioceno más temprano, las actividades tectónicas en Asia llevaron a un evento de dispersión de especies euroasiáticas en América del Norte que duró desde aproximadamente 23 a 15,5 Ma, desde finales del Arikareense hasta el Hemingfordiano . [23] Ysengrinia americana , que era considerablemente más grande incluso que los temnocioninos más grandes, estuvo entre los primeros de estos inmigrantes, apareciendo por primera vez alrededor de 23 Ma, junto con otro anficiónido, Cynelos , el chalicotérico Moropus , el rinoceronte Menoceras y el úrsido Cephalogale . [24] [25] [26] Otro anficiónido, Daphoenodon , apareció por primera vez al mismo tiempo, aunque este género probablemente desciende de anficiónidos anteriores endémicos del Nuevo Mundo y, por lo tanto, no está asociado con el intercambio biótico. [17] Durante este período de tiempo, el clima se secó y las sabanas se extendieron por las Grandes Llanuras, con árboles restringidos principalmente a las riberas de los ríos. Los lagos efímeros eran a menudo la única fuente de agua disponible, y se produjeron muertes masivas cuando se secaron durante las sequías comunes. [27] Es en estos depósitos de pozos de agua donde se encontró Ysengrinia . Una localidad notable es Beardog Hill, llamada así por la cantidad inusualmente alta de fósiles de anficiónidos encontrados aquí. La mayoría de estos pertenecen a Daphoenodon superbus o al más raro Delotrochanter oryktes , un temnocionino que muestra adaptaciones tanto hacia la durofagia como hacia la cursorialidad, las cuales se encontraron en los restos de sus guaridas. Otros carnívoros encontrados aquí incluyen dos pequeños cánidos ( Phlaocyon annectens y Cormocyon ), un pequeño mustélido ( Promartes olcotti ) y el gran Megalictis simplicidens , parecido a un glotón . También se descubrieron varios animales de presa arrastrados a las guaridas, incluido el oreodonte Merychyus y los camellos Stenomylus y Oxydactylus . Sin embargo, Ysengrinia está ausente de las guaridas, probablemente como resultado de su gran tamaño, y solo se encuentra en el pozo de agua, donde Moropus , Menoceras y el enorme y omnívoro Daeodon son los taxones más comunes. [24] Y. americanase asoció generalmente con pozos de agua y hábitats ribereños a lo largo de su área de distribución. En las localidades algo más jóvenes de la Formación Anderson Ranch (antes conocida como Formación Harrison Superior), que datan del último Arikareense, Ysengrinia se presenta junto a los temnocyoninos más jóvenes conocidos, Temnocyon macrogenys y Delotrochanter major , los Daphoeninos Daphoenodon falkenbachi y Adilophontes brachykolos , así como el inmenso Megalictis ferox . [28] [29] El siguiente límite Arikareense-Hemingfordiano se caracteriza por una renovación faunística, que incluyó la desaparición de todos los carnívoros antes mencionados, incluidos Y. americana y los temnocyoninos, así como la aparición de varios inmigrantes euroasiáticos más, entre ellos los primeros miembros norteamericanos del género Amphicyon , que aparecieron por primera vez alrededor de 18,8 Ma. Sin embargo, al menos algunas de estas extinciones y apariciones repentinas pueden ser el resultado de los entornos deposicionales cambiantes, ya que la Formación Anderson Ranch se acumuló en una pradera semiárida, mientras que la Formación Runningwater se formó en entornos fluviales. [29] Si bien también se ha informado de Ysengrinia en Nuevo México, la revisión de Hunt de los fósiles estadounidenses del género no incluye estos fósiles. [30] [1]
Un molar superior descubierto en la Formación Orematsu japonesa, que data de hace 16,3-15,6 Ma, también ha sido referido previamente a este género. [31] Otros autores han señalado que este fósil es notablemente más joven que los fósiles de Ysengrinia más jóvenes conocidos , y es morfológicamente similar al de Cynelos idoneus , un taxón que además es de edad similar al fósil de Japón. [1] [32] Un maxilar parcialmente preservado y dientes aislados de Ysengrinia , parecidos a Y. americana , también han sido reportados de la Fauna Xiejahe de China, que es parte de la Formación Shanwang, y data de alrededor de 18 Ma. [9] [33]