Umbridae es una familia de peces con aletas radiadas del orden Salmoniformes . [1] El único género viviente, Umbra , ocupa hábitats de agua dulce invadidos por algas en el este de América del Norte y Europa del Este. Si bien la familia tradicionalmente contenía los géneros Umbra , Novumbra y Dallia , investigaciones genéticas y paleontológicas recientes han recuperado esta agrupación como parafilética, y Novumbra y Dallia se han trasladado a la familia Esocidae .
Umbridae contiene tres especies existentes, todas dentro del género Umbra : Umbra pygmaea , Umbra limi y Umbra krameri . U. pygmaea se puede encontrar en el este de los Estados Unidos y el sureste de Canadá . U. limi se distribuye por toda la región de los Grandes Lagos y la cuenca del río Misisipi en América del Norte . U. krameri se puede encontrar en las cuencas de los ríos Danubio y Dniéster en Europa. [2] Las especies de Umbra se encuentran más comúnmente en las regiones de la costa atlántica de América del Norte, a lo largo de las áreas pantanosas y con poco oxígeno del río Misisipi y en entornos similares en Europa . Todos los especímenes fósiles se han recuperado de Europa y ocupan nichos similares a las especies existentes. [ cita requerida ]
Las especies actuales de Umbridae son depredadores de emboscada basados en la vista, y los úmbridos ocupan el nicho de un generalista que se alimenta en el fondo. La dieta cambia según la disponibilidad estacional, sin embargo, se compone principalmente de invertebrados en todas las especies actuales. Los detritos también son un contenido estomacal importante durante todo el año, como se informó en U. pygmaea . [3] Durante los meses de invierno, se ha observado a U. limi cazando peces. [4] Se ha observado canibalismo en al menos U. pygmaea . [3]
Los úmbridos, como Dallia y Novumbra , tienen una tolerancia extrema a las condiciones hipóxicas. Se ha observado que Umbra sobrevive bajo el hielo en inviernos particularmente fríos y tiene la capacidad de sobrevivir a la desecación enterrando la cola en el barro en épocas de sequía. [5] Umbra puede respirar aire atmosférico utilizando una vejiga de gas modificada para absorber oxígeno. [6]
Los úmbridos han estado presentes en Europa con fósiles del género primitivo Boltyshia que datan del Paleoceno. Después de Boltyshia , los fósiles de Palaeoesox , otro género primitivo, entraron en el registro fósil conocido en el Eoceno medio. En contraste con Boltyshia , Palaeoesox tuvo un rango estratigráfico mucho más largo, sobreviviendo posiblemente hasta el Mioceno tardío según los otolitos asignados al género, aunque al menos hasta el Mioceno medio según la presencia de fósiles corporales. Palaeoesox superpone su rango temporal con Umbra ; las dos especies coexistieron dentro de Europa durante al menos 10 millones de años, ya que los fósiles de los primeros miembros del género Umbra se han recuperado durante el Oligoceno tardío. Una sola especie ha sido asignada al género Proumbra , que fue recuperada en yacimientos fósiles que datan del Oligoceno tardío. [7]
Los trabajos genéticos han demostrado que la separación de las especies europeas y norteamericanas del género Umbra se produjo aproximadamente a finales del Cretácico Superior y la primera mitad del Paleógeno, hace 60,57 millones de años, con una densidad de probabilidad del 95 % máxima de 39,57-81,75. La causa de la división del género coincide con la separación de los continentes europeo y norteamericano. [8]
Uno de los géneros más basales, Palaeoesox , conserva dientes depresibles similares a los de Esox . Este rasgo puede haber estado presente en el último ancestro común de Esocidae antes de la división úmbrido/esócido, y hoy se ha perdido en Umbra , Dallia y Novumbra . [9]
El siguiente cladograma ilustra la relación entre los géneros úmbridos.