El escarabajo de la harina ( Tribolium confusum ), un tipo de escarabajo oscuro conocido como escarabajo de la harina , es un insecto plaga común en todo el mundo conocido por atacar e infestar la harina y el grano almacenados . Son una de las plagas de insectos más comunes y más destructivas para los granos y otros productos alimenticios almacenados en silos, almacenes, tiendas de comestibles y hogares. [2] Se involucran en comportamientos caníbales para el control de la población y los beneficios nutricionales. [3] [4] Tribolium confusum practica la selección de parentesco para mejorar la aptitud individual. [5] Se han utilizado múltiples productos químicos para controlar su infestación, incluida la piretina y los insecticidas fúngicos. [6] [7]
El "confundido" en el nombre del escarabajo se debe a que se lo confunde con el escarabajo rojo de la harina , no por su forma de caminar. [8]
El gorgojo confundido de la harina es muy similar en apariencia y hábitos al gorgojo rojo de la harina , Tribolium castaneum y al gorgojo destructor de la harina , Tribolium destructor . Tanto el gorgojo confundido de la harina como el gorgojo rojo de la harina son pequeños, de aproximadamente 3 a 6 mm ( 1/8+1 ⁄ 4 de pulgada) de largo y de color marrón rojizo. La principal diferencia física distintiva es la forma de sus antenas: las antenas del escarabajo de la harina confuso aumentan gradualmente de tamaño y tienen cuatro mazas, mientras que las antenas del escarabajo de la harina rojo tienen solo tres. Además, se sabe que los escarabajos de la harina rojos vuelan distancias cortas, mientras que los escarabajos de la harina confusos no. Tribolium destructor es mucho más oscuro que ambos y menos común.
El gorgojo rojo de la harina es originario de la región indoaustraliana y prospera en regiones templadas, pero también puede soportar el invierno en entornos protegidos, en particular con calefacción central. En los Estados Unidos, su presencia se observa principalmente en los estados del sur. Por el contrario, el gorgojo confuso de la harina, originario de África, exhibe una distribución global más amplia y prefiere climas más fríos, lo que lo hace más frecuente en los estados del norte. [9]
Aunque los escarabajos de la harina confundidos (y rojos) no pueden alimentarse de granos enteros y sin daños, a menudo se los encuentra en grandes cantidades en granos infestados, alimentándose de granos partidos, polvo de granos y otros alimentos domésticos como harina, arroz , frutos secos , nueces y frijoles. Ambos tipos de escarabajos se encuentran a menudo no solo en granos infestados, sino también en grietas de despensas y gabinetes. El daño a los alimentos es causado en parte por la alimentación de los escarabajos, pero también por sus cadáveres, bolitas fecales y secreciones malolientes. Además de crear un olor desagradable, la presencia de los escarabajos fomenta el crecimiento de moho . [8]
El gorgojo de la harina se encuentra generalmente en molinos, panaderías y almacenes, alimentándose de granos de cereales. Si bien se lo encuentra en varios tipos de almacenamiento de granos, se ha observado que se alimenta de cebada partida, mientras que no puede alimentarse ni desarrollarse a partir de fuentes de arroz blanco partido. El gorgojo ha desarrollado variabilidad genética debido al uso diferencial de insecticidas y a los diferentes entornos, lo que dificulta su eliminación. Estos hallazgos son importantes porque el comportamiento alimentario tiene altos costos económicos y el gorgojo produce secreciones que pueden causar irritación de la piel y trastornos respiratorios. [10]
Si bien el escarabajo puede alimentarse de muchas fuentes de cereales, un estudio ha demostrado que el escarabajo muestra la mejor cantidad de crecimiento con una dieta mixta de salvado de trigo, endospermo y germen en proporciones iguales en comparación con cualquiera de las dietas por separado. Los diferentes tipos de dieta variaban en la facilidad de digestión de la fuente de alimento y en la eficiencia con la que se utilizaba el alimento, y la dieta mixta era a la vez fácil de digerir y el alimento digerido podía utilizarse fácilmente para el crecimiento. [11]
Las vías caníbales en el gorgojo de la harina confundido son importantes para afectar la supervivencia de las diferentes etapas de vida de la población. Se ha observado que el canibalismo en este escarabajo es más fuerte con mayores diferencias en la movilidad. Los adultos y las larvas canibalizan los huevos son el comportamiento más común, pero también se ha observado que los adultos canibalizan las pupas y las larvas. Sin embargo, los adultos no canibalizan a otros adultos. Los gorgojos de la harina confundidos utilizan el canibalismo como un método para el control de la población. Por el contrario, el canibalismo se utiliza en poblaciones pequeñas para reducir el riesgo de extinción. También se ha demostrado que los escarabajos hembras canibalizan con más frecuencia que los machos. [12]
El canibalismo tiene efectos extremos en el tamaño de la población debido principalmente a factores genéticos y ambientales. El canibalismo puede causar diferencias de hasta diez veces en el tamaño de la población entre distintas poblaciones. Hay dos cepas de escarabajo de la harina confundido, una con bajas tasas de canibalismo y la otra con altas tasas. Las cepas de bajo canibalismo tienen altas tasas de supervivencia tanto en entornos nutricionalmente suficientes como en entornos nutricionalmente insuficientes, pero las cepas de alto canibalismo tienen bajas tasas de supervivencia cuando no se alimentan con huevos. Sin embargo, sus tasas de supervivencia coinciden con las de las cepas de bajo canibalismo cuando se alimentan con huevos, lo que significa que las cepas de alto canibalismo usan huevos para compensar su dieta en entornos de baja nutrición. [3]
El canibalismo se utiliza como método para obtener ganancias directas, principalmente valor nutricional. Las tasas más altas de canibalismo tienden a ocurrir en entornos con bajo valor nutricional y alto estrés. Los comportamientos de bajo y alto canibalismo muestran una variabilidad genética distinta entre diferentes cepas, y el canibalismo en el escarabajo de la harina confuso es un rasgo poligénico que se hereda de forma autosómica . La variabilidad genética entre las cepas se ha mantenido durante más de 60 generaciones, y es probable que esta estabilidad se haya mantenido mediante selección estabilizadora o que el canibalismo esté evolucionando de forma neutral. [4]
Las conductas caníbales también pueden controlarse. Cuando se expone a niveles subletales de tierra de diatomeas (DE), la cantidad de huevos producidos disminuye, pero la tasa de canibalismo disminuye aún más, lo que provoca un aumento general en la fecundidad neta. Si bien la DE se puede utilizar para controlar el tamaño de la población del gorgojo de la harina, debe usarse con cuidado porque los niveles altos de DE pueden ser fatales tanto para los adultos como para las larvas. Además, la DE puede variar debido a factores como el pH, el contenido de SiO2 , la forma de las partículas y el tamaño de las partículas, por lo que la cantidad adecuada de DE para inhibir el canibalismo puede depender tanto del tipo de DE utilizado como de la cepa de escarabajo presente. [13]
Los huevos, larvas y pupas de los escarabajos de la harina confundidos son similares a los del escarabajo rojo de la harina. Comienzan siendo blancos cuando están en la etapa de huevo, seguidos de un color amarillo cremoso en la etapa larval, que se vuelve marrón claro a medida que envejece. Finalmente se vuelve marrón rojizo en la etapa adulta. Las larvas generalmente se alimentan de harina y granos procesados, como harina de maíz y harina de trigo. La metamorfosis de huevo a adulto puede demorar entre 40 y 90 días, y los adultos pueden vivir tres años. Los escarabajos de la harina confundidos hembras son capaces de poner entre 200 y 500 huevos durante su vida. El escarabajo se puede encontrar en los suministros de granos en cualquier etapa de su vida. [8]
La mayoría de los depredadores naturales del gorgojo de la harina son patógenos. Sin embargo, se han estudiado en detalle los comportamientos de un parasitoide, H. sylvanidis . [14] Los gorgojo de la harina liberan una señal química que estimula una respuesta olfativa en H. sylvanidis , que pone huevos en los gorgojo de la harina. Un estudio ha demostrado que el parasitoide no se siente atraído por los depósitos de grano no infestados, sino por la mayoría de las etapas de vida del gorgojo de la harina. Sin embargo, el parasitoide se siente más atraído por Tribolium castaneum , que habita áreas similares a las de Tribolium confusum . [15]
Los escarabajos de la harina confundidos enfrentan amenazas de varios otros depredadores, parasitoides y patógenos. Entre ellos, el insecto depredador antocórido Xylocoris falvipes , las avispas parásitas como Holepyris sylvanidis y una variedad de patógenos, incluidas bacterias, hongos y protozoos, son reconocidos por su capacidad de infligir daño a estos escarabajos.
Los escarabajos machos producen una hormona que atrae tanto a los machos como a las hembras. Las hembras tienden a aparearse con muchos machos y reparten la paternidad entre sus numerosos compañeros. Las hembras tienen la capacidad de rechazar la transferencia de espermatóforos si deciden que el macho tiene un fenotipo de baja calidad, pero también hay evidencia que sugiere que los machos practican mecanismos de frotamiento de patas durante la cópula para contrarrestar el rechazo de los espermatóforos de las hembras. [16] Los machos, a su vez, tienen más probabilidades de acercarse a las hembras vírgenes. Las hembras suelen llenar su espermateca principalmente con el escarabajo con el que copulan primero. [17]
Los escarabajos de la harina confundidos practican la selección de parentesco . En un sistema cerrado donde no se permite la migración, los hermanos criarán las larvas, lo que hará que se desarrollen completamente en promedio 2,2 días antes que las larvas criadas en grupos no relacionados. Este efecto probablemente se deba a la presencia de individuos relacionados en lugar de ser simplemente un acto de altruismo. Cuando los individuos están más diferenciados entre sí, los patrones de interacciones larvarias cambian. La evolución de la selección de parentesco puede haberse mantenido para reducir los niveles de endogamia y canibalismo, aumentando así la aptitud individual. [5]
Tribolium c. practica el apareamiento asimétrico. Cuando los machos vírgenes se acercan a las hembras vírgenes, tienen más éxito al aparearse desde el lado izquierdo de las hembras. Sin embargo, esto se debe en parte a que el escarabajo se acerca con más frecuencia desde la izquierda en general. Excepcionalmente, los escarabajos son los que tienen menos éxito al aparearse acercándose desde atrás. Proporcionalmente, un escarabajo que elige acercarse directamente desde detrás de una hembra es el que tiene menos probabilidades de tener éxito en el apareamiento. [17]
El escarabajo de la harina confundido muestra comportamientos mutualistas con la bacteria Wolbachia . La bacteria Wolbachia puede mostrar comportamientos mutualistas o parasitarios dependiendo de la especie que infecta, pero para el escarabajo de la harina confundido, exhibe mutualismo. Wolbachia induce incompatibilidad citoplasmática (CI), que es el mecanismo a través del cual Wolbachia puede propagarse a múltiples huéspedes rápidamente usando selección positiva dependiente de la frecuencia. Los escarabajos hembra infectados con Wolbachia tienen una fecundidad anormalmente alta independientemente del estado de infección del macho, lo que aumenta la CI y crea más huéspedes Wolbachia infectados . El estado de infección no influyó en la elección de pareja del macho o el rendimiento de apareamiento. [18] El estrés por calor tampoco tuvo un efecto en la elección de pareja, ya que la proporción de sexos no cambió entre la temperatura óptima y las condiciones de estrés por calor. La infección también cambia el comportamiento del sueño del escarabajo, ya que los individuos no infectados son molestados con más frecuencia durante el sueño que los individuos infectados. Este comportamiento se ve de manera similar en el de las infecciones por Wolbachia en Drosophila . [19]
Las bacterias Wolbachia también influyen en la locomoción de los escarabajos. Los escarabajos infectados tienden a ser menos centrofóbicos y evitan el comportamiento de seguir las paredes, mientras que los escarabajos tratados con antibióticos tienden a ser más estacionarios y centrofóbicos. Las hembras infectadas terminan explorando un 32% más de área que las hembras no infectadas, lo que resulta en un mayor número de interacciones con los machos. Esto conduce a mayores oportunidades de apareamiento y esto, además de la incompatibilidad citoplasmática, causa una propagación más rápida de la bacteria. [19]
La infección bacteriana por Wolbachia se transmite por vía materna y está asociada a la incompatibilidad inducida. En los casos en que las hembras no infectadas se aparean con los machos infectados, esto da como resultado una incompatibilidad total, en la que no se puede observar descendencia de este cruce. La compatibilidad se puede rastrear hasta las cepas, en las que, aunque las cepas pueden ser genéticamente distintas entre sí, tienen un único tipo de compatibilidad común. También es común ver múltiples cepas de Wolbachia que causan eventos de infección únicos. [20]
La infestación de escarabajos puede ocurrir en áreas con cantidades minúsculas de grano, por lo que su manejo debe hacerse con cuidado. El grano infestado puede tratarse almacenándolo en un congelador durante cuatro o cinco días, ya que los escarabajos no pueden sobrevivir más tiempo en condiciones tan frías. El grano infestado también puede desecharse y debe reemplazarse con grano nuevo que esté bien cerrado y que no tenga fugas ni huecos en el empaque. No debe comprarse ninguna fuente de grano que pueda estar infestada de escarabajos. [8]
Se ha demostrado que el calor combinado con tierra de diatomeas es un control de población eficaz. Esta combinación mata a los adultos en menos tiempo y a una temperatura más baja que cualquiera de los dos métodos por separado. Como este proceso no es tóxico, se puede utilizar en molinos de granos sin efectos secundarios negativos. [21] Además, algunos equipos y estructuras no pueden tolerar condiciones de calor más altas, lo que se mitiga combinando el calor con polvo.
La piretina sinergizada también se puede utilizar como método de control de la población. La piretina puede actuar como un aerosol que actúa sobre todas las etapas larvarias del gorgojo de la harina. La exposición directa a la piretina (es decir, la adición de aerosol a los gorgojo) tuvo el mayor impacto, con una tasa de mortalidad del 88%, mientras que la exposición indirecta mediante la adición del aerosol a la fuente de harina de los gorgojo tuvo una mortalidad reducida. La exposición indirecta también tuvo una mayor tasa de recuperación que la exposición directa, y las larvas y los huevos fueron más tolerantes al aerosol que los huevos y las pupas. [6]
También se ha demostrado que los insecticidas como el spinosad y Beauveria bassiana , que se basa en hongos, se pueden utilizar para controlar las poblaciones de escarabajos de la harina. Otros insecticidas como el fosfuro de aluminio inducen la mortalidad, pero tienen consecuencias significativas que afectan a los humanos y son costosos. El spinosad y la Beauveria bassiana experimentan tasas de mortalidad variables con diferentes condiciones, principalmente la variación de temperatura. El spinosad funciona más eficazmente a 22 °C, mientras que la Beauveria bassiana funciona más eficazmente a 25 °C. Sin embargo, también se deben tener en cuenta otros factores como los efectos microclimáticos y la humedad al determinar la eficacia de estos insecticidas. Los insecticidas se pueden utilizar como un método más eficaz de control de la población que el bombeo de aire, que es otro método que funciona cambiando la temperatura del aire. Este método pierde eficiencia a medida que se producen cambios climáticos. [7]
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