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Sarcoscypha coccinea

Sarcoscypha coccinea , comúnmente conocida como copa de duende escarlata o copa escarlata , es una especie de hongo de la familia Sarcoscyphaceae del orden Pezizales . El hongo, ampliamente distribuido en el hemisferio norte , se ha encontrado en África, Asia, Europa, América del Norte y del Sur y Australia. La especie tipo del género Sarcoscypha , S. coccinea, ha sido conocida por muchos nombres desde su primera aparición en la literatura científica en 1772. El análisis filogenético muestra que la especie está más estrechamente relacionada con otrasespecies de Sarcoscypha que contienen numerosas gotitas de aceite pequeñas en sus esporas , como la especie de la isla del Atlántico Norte S. macaronesica . Debido a apariencias físicas similares y distribuciones a veces superpuestas, S. coccinea a menudo se ha confundido con S. occidentalis , S. austriaca y S. dudleyi .

El hongo sapróbico crece en ramas y palos en descomposición en lugares húmedos en el suelo del bosque, generalmente enterrados bajo la hojarasca o en el suelo. Los cuerpos fructíferos en forma de copa generalmente se producen durante los meses más fríos del invierno y principios de la primavera. El interior rojo brillante de las copas, de donde se derivan los nombres comunes y científicos, contrasta con el exterior de color más claro. La comestibilidad de los cuerpos fructíferos está bien establecida, pero su pequeño tamaño, poca abundancia, textura dura y fructificación insustancial disuadirían a la mayoría de las personas de recolectar para la mesa. El hongo ha sido utilizado medicinalmente por los nativos americanos Oneida , y también como un componente colorido de las decoraciones de mesa en Inglaterra. En la parte norte de Rusia, donde la fructificación es más frecuente, se consume en ensaladas, frito con smetana o simplemente se usa como aderezo de color para las comidas. Molliardiomyces eucoccinea es el nombre que se le da a la forma imperfecta del hongo que carece de una etapa de reproducción sexual en su ciclo de vida .

Taxonomía, denominación y filogenia

La especie fue nombrada originalmente Helvella coccinea por el naturalista italiano Giovanni Antonio Scopoli en 1772. [2] Otros nombres tempranos incluyen Peziza coccinea ( Nikolaus Joseph von Jacquin , 1774) [3] y Peziza dichroa ( Theodor Holmskjold , 1799). [4] Aunque algunos autores en la literatura más antigua han aplicado el nombre genérico Plectania al taxón después del cambio de nombre de Karl Fuckel en 1870 [5] (por ejemplo, Seaver, 1928; [6] Kanouse, 1948; [7] Nannfeldt, 1949; [8] Le Gal, 1953 [9] ), ese nombre ahora se usa para un hongo con cuerpos fructíferos de color marrón oscuro. [10] Sarcoscypha coccinea recibió su nombre actual de Jean Baptiste Émil Lambotte en 1889. [1]

Dibujos de Jean Louis Émile Boudier

Los sinónimos obligados (nombres diferentes para la misma especie basados ​​en un tipo ) incluyen Lachnea coccinea Gillet (1880), [11] Macroscyphus coccineus Gray (1821), [12] y Peziza dichroa Holmskjold (1799). Los sinónimos taxonómicos (nombres diferentes para la misma especie, basados ​​en tipos diferentes) incluyen Peziza aurantia Schumacher (1803), Peziza aurantiaca Persoon (1822), Peziza coccinea Jacquin (1774), Helvella coccinea Schaeffer (1774), Lachnea coccinea Phillips (1887), Geopyxis coccinea Massee (1895), Sarcoscypha coccinea Saccardo ex Durand (1900), Plectania coccinea ( Fuckel ex Seaver ) y Peziza cochleata Batsch (1783). [13]

Sarcoscypha coccinea es la especie tipo del género Sarcoscypha , habiendo sido designada explícitamente por primera vez como tal en 1931 por Frederick Clements y Cornelius Lott Shear . [14] Una publicación de 1990 reveló que el nombre de género Sarcoscypha había sido utilizado previamente por Carl FP von Martius como el nombre de una tribu en el género Peziza ; [15] según las reglas de la Nomenclatura Botánica , esto significaba que el nombre genérico Peziza tenía prioridad sobre Sarcoscypha . Para abordar el dilema taxonómico , el nombre de género Sarcoscypha fue conservado frente a Peziza , con S. coccinea como especie tipo, para "evitar la creación de un nuevo nombre genérico para las copas escarlatas y también para evitar la pérdida desventajosa de un nombre genérico ampliamente utilizado en la literatura popular y científica". [10] El epíteto específico coccinea se deriva de la palabra latina que significa "rojo oscuro". La especie se conoce comúnmente como "copa de elfo escarlata", [16] "gorra de elfo escarlata" [17] o "hongo de copa escarlata". [18]

Jean Boudier (1903) describió a S. coccinea var. jurana como una variedad de la especie que tiene un cuerpo fructífero de color más brillante y anaranjado, y con ascosporas aplanadas o con extremos romos. [19] Hoy en día se la conoce como la especie distinta S. jurana . [20] S. coccinea var. albida , nombrada por George Edward Massee en 1903 (como Geopyxis coccinea var. albida ), tiene una superficie interior de color crema en lugar de rojo, pero por lo demás es idéntica a la variedad típica. [21]

Dentro de la gran área que incluye la zona templada a alpina - boreal del hemisferio norte (Europa y América del Norte), solo S. coccinea había sido reconocida hasta la década de 1980. Sin embargo, se sabía desde principios de la década de 1900 que existían varios taxones macroscópicamente indistinguibles con varias diferencias microscópicas: la distribución y el número de gotas de aceite en esporas frescas; comportamiento de germinación ; y forma de las esporas. El análisis detallado y la comparación de especímenes frescos revelaron que lo que se había llamado colectivamente " S. coccinea " en realidad consistía en cuatro especies distintas: S. austriaca , S. coccinea , S. dudleyi y S. jurana . [23]

Las relaciones filogenéticas en el género Sarcoscypha fueron analizadas por Francis Harrington a finales de la década de 1990. [22] [24] Su análisis cladístico combinó comparaciones de las secuencias del espaciador transcrito interno en el ARN no funcional con quince características morfológicas tradicionales , como las características de las esporas, la forma del cuerpo fructífero y el grado de rizado de los "pelos" que forman el tomento. Según su análisis, S. coccinea es parte de un clado que incluye las especies S. austriaca , S. macaronesica , S. knixoniana y S. humberiana . [22] Todas estas especies de Sarcoscypha tienen numerosas y pequeñas gotas de aceite en sus esporas. Su pariente más cercano, S. macaronesica , se encuentra en las Islas Canarias y Madeira ; Harrington planteó la hipótesis de que el ancestro común más reciente de las dos especies se originó en Europa y luego se dispersó a las islas macaronésicas . [24]

Descripción

Inicialmente esféricos, los cuerpos fructíferos luego adquieren forma de platillo o copa con bordes enrollados y miden entre 2 y 6 cm (0,8 y 2,4 pulgadas) de diámetro. [18] [25] La superficie interna de la copa es de un rojo intenso (que se desvanece a naranja cuando se seca) y lisa, mientras que la superficie externa es blanquecina y está cubierta con una densa capa enmarañada de pelos diminutos (un tomento). El estípite , cuando está presente, es robusto y de hasta 4 cm (1,6 pulgadas) de largo (si está profundamente enterrado) por 0,3 a 0,7 cm (0,1 a 0,3 pulgadas) de espesor, y blanquecino, con un tomento. [18] Existen variantes de color del hongo que tienen pigmentación reducida o ausente; estas formas pueden ser anaranjadas, amarillas o incluso blancas (como en la variedad albida ). En los Países Bajos, se han encontrado cuerpos fructíferos blancos creciendo en los pólderes . [26]

Los tallos y la superficie exterior son de color más claro que el interior.

Sarcoscypha coccinea es uno de varios hongos cuyos cuerpos fructíferos producen un sonido de "soplado", una manifestación audible de descarga de esporas donde miles de ascos explotan simultáneamente para liberar una nube de esporas. [27]

Las esporas miden entre 26 y 40 μm por 10 a 12  μm , son elípticas, lisas, incoloras, hialinas (translúcidas) y tienen pequeñas gotitas de lípidos concentradas en cada extremo. [28] [25] Las gotitas son refractarias a la luz y visibles con microscopio óptico . En especímenes más antiguos y secos (como material de herbario ), las gotitas pueden fusionarse y dificultar la identificación de las especies. Dependiendo de su origen geográfico, las esporas pueden tener una delicada vaina o "envoltura" mucilaginosa ; los especímenes europeos carecen de envoltura, mientras que los especímenes de América del Norte invariablemente la tienen. [29]

Los ascos son largos y cilíndricos, y se estrechan en una base corta similar a un tallo; miden 300–375 por 14–16 μm. [7] Aunque en la mayoría de Pezizales todas las ascosporas se forman simultáneamente a través de la delimitación por una membrana interna y externa, en S. coccinea las ascosporas ubicadas en las partes basales del asco se desarrollan más rápido. [30] Las paráfisis (hifas filamentosas estériles presentes en el himenio ) tienen alrededor de 3 μm de ancho (y solo ligeramente engrosadas en el ápice) y contienen gránulos de pigmento rojo . [31]

Forma anamorfa

Los hongos anamórficos o imperfectos son aquellos que parecen carecer de una etapa sexual en su ciclo de vida , y típicamente se reproducen por el proceso de mitosis en estructuras llamadas conidios . En algunos casos, la etapa sexual —o etapa teleomorfa— se identifica más tarde, y se establece una relación teleomorfo-anamorfa entre las especies. El Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas permite el reconocimiento de dos (o más) nombres para un mismo organismo, uno basado en el teleomorfo, el otro(s) restringido(s) al anamorfo. El nombre del estado anamórfico de S. coccinea es Molliardiomyces eucoccinea , descrito por primera vez por Marin Molliard en 1904. Molliard encontró que el crecimiento de los conidios se parecía a los de los géneros Coryne y Chlorosplenium en lugar de los Pezizaceae , y consideró que esto sugería una afinidad entre Sarcoscypha y la familia Helvellaceae . [32] En 1972, John W. Paden describió nuevamente el anamorfo, [33] pero al igual que Molliard, no logró dar una descripción completa de la especie. En 1984, Paden creó un nuevo género al que llamó Molliardiomyces para contener las formas anamórficas de varias especies de Sarcoscypha , y estableció a Molliardiomyces eucoccinea como la especie tipo. Esta forma produce conidióforos incoloros (tallos especializados que llevan conidios ) que generalmente están ramificados de manera irregular y miden 30–110 por 3,2–4,7 μm. Los conidios son elipsoidales a ovalados, lisos, translúcidos ( hialinos ) y miden 4,8–16,0 por 2,3–5,8 μm; tienden a acumularse en "masas mucilaginosas". [34]

Especies similares

Especies similares incluyen S. dudleyi y S. austriaca , y en la literatura, la confusión entre las tres es común. [29] A menudo se requiere el examen de las características microscópicas para diferenciar definitivamente entre las especies. Sarcoscypha occidentalis tiene copas más pequeñas (0,5–2,0 cm de ancho), un tallo más pronunciado que mide 1–3 cm de largo y una superficie exterior lisa. [35] A diferencia de S. coccinea , solo se encuentra en el Nuevo Mundo y en el este y medio oeste de América del Norte, pero no en el lejano oeste. También se encuentra en América Central y el Caribe. [36] En América del Norte, S. austriaca y S. dudleyi se encuentran en las regiones orientales del continente. S. dudleyi tiene esporas elípticas con extremos redondeados que miden 25–33 por 12–14 μm y están completamente envainadas cuando están frescas. S. austriaca tiene esporas elípticas de 29–36 por 12–15 μm que no están completamente envainadas cuando están frescas, pero tienen pequeñas capas polares en cada extremo. [37] La ​​especie macaronésica S. macaronesica , frecuentemente identificada erróneamente como S. coccinea , tiene esporas más pequeñas, que miden típicamente 20,5–28 por 7,3–11 μm y cuerpos fructíferos más pequeños, de hasta 2 cm (0,8 pulgadas) de ancho. [38]

Otras especies similares incluyen Plectania melastoma , Plectania nannfeldtii y Scutellinia scutellata . [25]

Ecología, hábitat y distribución

Una especie sapróbica , [39] Sarcoscypha coccinea crece en material leñoso en descomposición de varias plantas: la familia de las rosas , el haya , el avellano , el sauce , el olmo y, en el Mediterráneo, el roble . [40] Los cuerpos fructíferos de S. coccinea a menudo se encuentran creciendo solos o agrupados en palos enterrados o parcialmente enterrados en bosques caducifolios . [16] Un estudio húngaro señaló que el hongo se encontró principalmente en ramitas de carpe europeo ( Carpinus betulus ) que normalmente tenían menos de 5 cm (2,0 pulgadas) de largo. [41] Los cuerpos fructíferos que crecen en palos por encima del suelo tienden a ser más pequeños que los de la madera enterrada. Los hongos que están protegidos del viento también crecen más que sus contrapartes más expuestas. [42] Los cuerpos fructíferos son persistentes y pueden durar varias semanas si el clima es fresco. [43] Se ha estimado que el tiempo necesario para el desarrollo de los cuerpos fructíferos es de unas 24 semanas, aunque se ha observado que "la esperanza de vida máxima puede ser de más de 24 semanas porque la disminución de las colonias parecía estar asociada más con el clima soleado y ventoso que con la vejez". [42] Una guía de campo llama al hongo "una visión bienvenida después de un invierno largo y desesperado y... el presagio de un nuevo año de recolección de hongos". [44]

Común en gran parte del hemisferio norte, S. coccinea se encuentra en el Medio Oeste , en los valles entre la costa del Pacífico, Sierra Nevada y la Cordillera de las Cascadas . Su distribución en América del Norte se extiende al norte hasta varias ubicaciones en Canadá [29] y al sur hasta el estado mexicano de Jalisco . [45] El hongo también se ha recolectado en Chile en América del Sur. [46] También se encuentra en el Viejo Mundo : Europa, África, Asia, Australia e India. [36] [47] Los especímenes recolectados de las islas macaronésicas que alguna vez se pensó que eran S. coccinea luego se determinaron que eran la especie distinta S. macaronesica . [23] Un estudio de 1995 sobre la aparición de Sarcoscypha británica (incluyendo S. coccinea y S. austriaca ) concluyó que S. coccinea se estaba volviendo muy rara en Gran Bretaña. [48] Todas las especies de Sarcoscypha , incluida S. coccinea , están en la Lista Roja en Europa. [49] En Turquía, se considera en peligro crítico de extinción . [50]

Química

Cerca de Llandegfan , Gales del Norte

El color rojo de los cuerpos fructíferos se debe a cinco tipos de pigmentos carotenoides , entre los que se incluyen la plectaniaxantina y el β-caroteno . Los carotenoides son liposolubles y se almacenan en gránulos en las paráfisis. [51] El micólogo británico-canadiense Arthur Henry Reginald Buller sugirió que los pigmentos de los cuerpos fructíferos expuestos al sol absorben algunos de los rayos solares, lo que eleva la temperatura del himenio y acelera el desarrollo del asco y la posterior descarga de esporas. [52]

Las lectinas son proteínas que se unen a los azúcares y se utilizan en la tipificación sanguínea , estudios bioquímicos e investigación médica. Se ha purificado y caracterizado una lectina a partir de cuerpos fructíferos de S. coccinea que puede unirse selectivamente a varias moléculas de carbohidratos específicas , incluida la lactosa . [53]

Usos

El pueblo oneida y posiblemente otras tribus de las Seis Naciones iroquesas utilizaban Sarcoscypha coccinea como hongo medicinal . El hongo, después de secarlo y molerlo hasta convertirlo en polvo, se aplicaba como astringente , en particular en los ombligos de los recién nacidos que no cicatrizaban adecuadamente después de que se les había cortado el cordón umbilical . Los cuerpos fructíferos pulverizados también se guardaban bajo vendajes hechos de piel de ciervo curtida suave. [6] En Scarborough, Inglaterra , los cuerpos fructíferos solían arreglarse con musgo y hojas y venderse como decoración de mesa. [54]

Se dice que la especie es comestible , [18] [25] no comestible, [55] o "no recomendada", [43] según el autor. Aunque su cuerpo fructífero insustancial y su baja cantidad no la hacen particularmente adecuada para la mesa, una fuente afirma que "se dice que los niños del Jura la comen cruda con pan y mantequilla; y un autor francés sugiere agregar las copas, con un poco de Kirsch , a una ensalada de frutas frescas". [56] [57] Se ha observado que los cuerpos fructíferos son una fuente de alimento para roedores en el invierno y babosas en el verano. [42]

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