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Pseudolarix wehrii

Semilla alada de Pseudolarix wehrii

Pseudolarix wehrii es una especie extinta de alerce dorado de la familia de los pinos ( Pinaceae ). La especie se conoce a partir de fósiles del Eoceno temprano del norte del estado de Washington, Estados Unidos, y el sur de Columbia Británica, Canadá, junto con fósiles momificados del Eoceno tardío encontrados en la región de Qikiqtaaluk , Nunavut , Canadá.

Historia y clasificación

Cono de P. wehrii , originalmente representado por Gooch, 1992

La primera descripción de Pseudolarix wehrii fue realizada por Roland W. Brown (1936). Hizo una breve descripción con una figura de una escama de cono que clasificó como Picea , que fue recolectada por él durante el trabajo de campo de 1934 en Republic. Brown notó, en ese momento, la marcada similitud entre el fósil de la Formación Montañosa Klondike y el moderno Pseudolarix amabilis de China, pero que el fósil carecía de la bráctea conspicua que es típica de ese género. Al carecer de la bráctea, consideró más probable que la escama de cono perteneciera a una especie de abeto. [1] Cuatro años después, Brown (1940) volvió a abordar el fósil de la escama de cono. En ese momento había cambiado de opinión sobre la ubicación, diciendo que era probable que fuera un Pseudolarix , y propuso el nombre de la especie Pseudolarix americana . [2] Brown realizó un viaje de recolección posterior al área de la República en 1941, durante el cual recolectó fósiles de agujas y semillas que también asignó a P. americana en 1943. Brown elaboró ​​​​sobre su reasignación de la escama de cono original, señalando que el fósil no mostraba caracteres que indicarían una unión persistente a un cono como se vería con Picea . [3] Ninguno de los documentos de Brown contenía una descripción detallada de los fósiles o la designación de especímenes tipo para la especie, con solo ilustraciones esquemáticas de una aguja, una escama de cono y una semilla proporcionadas en 1943; el documento de 1936 tenía una sola fotografía. [4]

Chester A. Arnold (1955) revisó brevemente P. americana y amplió su distribución fósil al describir una serie de fósiles recolectados por él y sus hijos durante una visita al área de Princeton en agosto de 1953. Entre los especímenes de la Formación Allenby recolectados había varias semillas, una escama de cono y un brote enano con agujas adheridas que asignó a Pseudolarix americana . [5] Desafortunadamente, algún tiempo después de la publicación, los fósiles de Arnold de 1953 se perdieron posteriormente. [4]

Nancy L. Gooch (1992) volvió a investigar los fósiles de Pseudolarix de las floras de la República y Princeton, culminando en la descripción de una nueva especie y el cambio de nombre de la especie de Brown. [4] Gooch notó el estado de nomen nudum de Pseudolarix americana , que carecía de descripción de tipo; se realizaron descripciones de tipo completas de las dos especies distintas. La especie de flora de la República con brácteas largas, que Brown había identificado como P. americana , recibió el nuevo nombre de Pseudolarix wehrii , mientras que la especie de flora de Princeton con brácteas cortas predominante en la Formación Allenby fue descrita como " Pseudolarix arnoldii ". Gooch estudió una serie de 183 fósiles, que comprenden 136 semillas aladas y 47 escamas de cono, todas alojadas en las colecciones paleobotánicas del Museo Burke de Historia Natural y Cultura en Seattle . El holotipo de la nueva especie, el espécimen UWBM 36990 , es una escama cónica aislada con bráctea preservada; la serie de paratipos incluye brácteas adicionales y semillas aladas aisladas. El epíteto específico wehrii fue elegido para honrar al Curador Afiliado de Paleobotánica del Museo Burke y al artista de la Escuela del Noroeste [6] Wesley C. Wehr , quien recolectó más de 180 de los especímenes estudiados. [4]

En 1991, James Bassinger informó por primera vez que había fósiles de Pseudolarix en el bosque momificado de la Formación Buchanan Lake , que se había descubierto por primera vez en 1985. [7] Los fósiles fueron descritos completamente por LaPage y Bassinger (1995), quienes reconocieron fósiles de P. amabilis y P. wehrii de la formación, basándose en las longitudes de las brácteas de los dos morfotipos que identificaron. Abordaron la sugerencia hecha por Gooch (1992) de que P. wehrii era una especie ancestral, señalando que los fósiles asignables a P. amabilis se conocen de formaciones más antiguas del Paleoceno y Cretácico tardío. [8] LaPage y Bassinger (1995), así como Anderson y LaPage (1996), sugirieron que P. wehrii puede representar un linaje extinto del género que solo estaba presente en el Eoceno y era más raro que el contemporáneo P. amabilis . [9]

Distribución y paleoambiente

La localidad tipo de Pseudolarix wehrii es la Formación montañosa Klondike del noreste del estado de Washington, con fósiles de Ypres identificados en la Formación Allenby. La Formación montañosa Klondike preserva una flora templada de tierras altas que en un principio se interpretó como microtérmica , [10] [11] sin embargo, estudios posteriores han demostrado que la flora es de naturaleza más mesotermal . [12] La comunidad vegetal era un bosque mixto de coníferas y latifoliadas con grandes elementos de polen de abedul y alerce dorado, pero que también tenía rastros notables de abeto , picea , ciprés y palmera . [12]

La Formación del Lago Buchanan contiene afloramientos forestales momificados cerca de las Colinas Geodésicas de la Isla Axel Heiberg en el alto ártico canadiense . La formación conserva ambientes de inundación y pantanos que ocupaban una cuenca de valle estrecha abastecida con sedimentación de las montañas circundantes. Debido al enterramiento rápido, las bajas temperaturas y la falta de oxígeno, los fósiles de la formación estaban momificados , en lugar de petrificados o carbonizados . [7] [8]

Edad

Los fósiles más antiguos asignados a P. wehrii datan del Ypresiano , según la datación radiométrica de potasio-argón tanto para la formación Klondike Mountain como para la formación Allenby . Los fósiles del área de Republic fueron reportados por primera vez por Joseph Umpleby (1910), basándose en peces recolectados por él cerca de la mina Tom Thumb, y se les dio una edad tentativa del Mioceno tardío. [13] Esta edad fue seguida por Edward Berry (1929) quien incluyó los fósiles de Republic como parte de la Formación Latah . [14] Esta ubicación fue cuestionada 7 años después cuando Roland W. Brown (1936) notó las similitudes entre Republic y otros sitios de fósiles más antiguos, combinados con los basaltos subyacentes del lecho del lago Republic (que se cree que son de una edad similar a los basaltos del río Columbia ). Como tal, Brown colocó los fósiles de Republic como una edad al menos del Mioceno temprano y una formación separada de Latah. Arnold (1955) asignó edades del Oligoceno a los fósiles de las formaciones Republic y Allenby.

En una comunicación escrita posterior, alrededor de 1958, Brown revisó nuevamente la edad, afirmando que los fósiles encontrados en el área del Monte Elizabeth indicaban una edad del Oligoceno . Esta edad fue utilizada por RL Parker y JA Calkins (1964), en su evaluación del Cuadrángulo Curlew del Condado de Ferry. [15] Desde entonces, los estratos que contienen fósiles de la Formación han sido datados radiométricamente para dar una estimación actual del Ypresiano , la etapa media del Eoceno temprano, hace 49,4 ± 0,5 millones de años . [16]

Los fósiles más jóvenes datan del Eoceno medio [17], edad Luteciana del norte de Canadá, basándose en evidencia floral y palinológica, aunque los primeros trabajos no descartaron la posibilidad de edades del Eoceno tardío al Oligoceno temprano para las capas de estratos superiores. [7]

Descripción

Gooch (1992) describe las escamas del cono como de márgenes lisos y ahuecadas hacia el lado que mira hacia el eje del cono. [4] Las escamas tienen una forma de pala ligeramente asimétrica en general, con longitudes de hasta 3,2 cm (1,3 pulgadas) de largo por 1,8 cm (0,71 pulgadas) de ancho. Las bases de las escamas tienen un tallo de 0,50 a 0,75 cm (0,20 a 0,30 pulgadas) de largo que se conecta al eje central del cono. A cada lado del tallo hay lóbulos ligeramente agrandados de la escama. En el lado interno de la escama hay una bráctea, centrada en la escama y que recorre entre el 50% y el 70% de la longitud de la escama. Las brácteas tienen una apariencia similar a una aguja que se estrecha desde la punta puntiaguda o ligeramente redondeada hasta el punto más ancho cerca de la base, siendo de hasta 0,4 cm (0,16 pulgadas) de ancho y 2,4 cm (0,94 pulgadas) de largo. Las semillas aladas miden hasta 3,2 cm (1,3 pulgadas) de largo con un margen superior recto y un margen inferior semielíptico a semicordado. Las semillas contienen grandes vasos de resina y miden hasta 0,75 cm (0,30 pulgadas) con una forma obovada. LaPage y Bassinger (1995), enmendaron la descripción de la especie basándose en los fósiles momificados de la formación Buchanan Lake. Informaron que las brácteas en forma de cono eran resinosas y, a veces, excedían las longitudes de las brácteas en forma de cono. Las brácteas también muestran ocasionalmente un margen finamente dentado y una textura suave, sin pelos finos presentes. [8]

El estudio de los nódulos de ámbar fosilizados en las escamas de los conos de P. amabilis y P. wehrii de la isla Axel Heiberg detectó ácido succínico como parte de la composición del ámbar. Como es el caso de la resina de P. amabilis moderna , el ámbar identificado a partir de las escamas de los conos de P. amabilis fósiles tiene ácido succínico como solo un componente menor de su química. En contraste, el ácido succínico es un componente químico predominante del ámbar de P. wehrii , lo que indica que la mayoría del ámbar suelto en la Formación del Lago Buchanan estudiada fue producido por árboles de P. wehrii . La química del ámbar también tiene grandes proporciones de esqueletos de éster metílico de abietano en su pirolizado . [9]

Referencias

  1. ^ Brown, RW (1937). Adiciones a algunas floras fósiles del oeste de los Estados Unidos (PDF) (Informe). Contribuciones breves a la geología general. Vol. 186-J. Servicio Geológico de los Estados Unidos. págs. 163–206. doi :10.3133/pp186J.
  2. ^ Brown, RW (1940). "Nuevas especies y cambios de nombre en algunas floras fósiles americanas. Revista de la Academia de Ciencias de Washington". 30 (8): 344–356. JSTOR  24529454. {{cite journal}}: Requiere citar revista |journal=( ayuda )
  3. ^ Brown, RW (1943). "Algunos árboles prehistóricos de los Estados Unidos". Journal of Forestry . 41 (12): 861–868.
  4. ^ abcde Gooch, NL (1992). "Dos nuevas especies de Pseudolarix Gordon (Pinaceae) del Eoceno medio del noroeste del Pacífico". PaleoBios . 14 : 13–19.
  5. ^ Arnold, CA (1955). "Coníferas terciarias del yacimiento de carbón de Princeton de la Columbia Británica" (PDF) . Universidad de Michigan: Contribuciones del Museo de Paleontología . 12 : 245–258.
  6. ^ abc Basinger, JF (1991). "Los bosques fósiles de la Formación del Lago Buchanan (Terciario temprano), Isla Axel Heiberg, Archipiélago Ártico Canadiense: Florística preliminar y paleoclima" (PDF) . Boletín del Servicio Geológico de Canadá . 403 : 39–65.
  7. ^ abc LePage, BA; Basinger, JF (1995). "Historia evolutiva del género Pseudolarix Gordon (Pinaceae)". Revista Internacional de Ciencias Vegetales . 156 (6): 910–950. doi :10.1086/297313. S2CID  84724593.
  8. ^ ab Anderson, KB; LePage, BA (1996). Análisis de resinas fósiles de la isla Axel Heiberg, Ártico canadiense. American Chemical Society. págs. 170–192. doi :10.1021/bk-1995-0617.ch009. ISBN . 08-412-33365.
  9. ^ Wolfe, JA; Tanai, T. (1987). "Sistemática, filogenia y distribución de Acer (arces) en el Cenozoico del oeste de América del Norte". Revista de la Facultad de Ciencias, Universidad de Hokkaido. Serie 4, Geología y mineralogía . 22 (1): 1–246.
  10. ^ Wolfe, JA; Wehr, WC (1987). "Plantas dicotiledóneas del Eoceno medio de la República, noreste de Washington". Boletín del Servicio Geológico de los Estados Unidos . 1597 : 1–25.
  11. ^ ab Moss, PT; Greenwood, DR; Archibald, SB (2005). "Dinámica de la comunidad de vegetación regional y local de las tierras altas de Okanagan del Eoceno (Columbia Británica – Estado de Washington) a partir de la palinología". Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 42 (2): 187–204. Código Bibliográfico :2005CaJES..42..187M. doi :10.1139/E04-095.
  12. ^ Umpleby, JB (1910). "Geología y depósitos minerales del distrito minero de la República". Washington Geological Survey . 1 .
  13. ^ Berry, EW (1929). "H – Una revisión de la flora de la Formación Latah". Serie de artículos profesionales del USGS (PDF) . Vol. PP 154-H. págs. 225–265. doi :10.3133/pp154H.
  14. ^ Parker, RL; Calkins, JA (1964). "Geología del Cuadrángulo de Curlew, condado de Ferry, Washington". Boletín del Servicio Geológico . 1169 .
  15. ^ Makarkin, V.; Archibald, SB (2014). "Un nuevo género fósil inusual que probablemente pertenece a Psychopsidae (Neuroptera) de las tierras altas de Okanagan del Eoceno, en el oeste de América del Norte". Zootaxa . 3838 (3): 385–391. CiteSeerX 10.1.1.692.1185 . doi :10.11646/zootaxa.3838.3.8. PMID  25081783. 
  16. ^ Labandeira, CC; LePage, BA; Johnson, AH (2001). "Un grabado de corteza de Dendroctonus (Coleoptera: Scolytidae) de un Larix (Coniferales: Pinaceae) del Eoceno medio: ¿colonización temprana o tardía?". American Journal of Botany . 88 (11): 2026–2039. doi :10.2307/3558429. JSTOR  3558429. PMID  21669635.

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