Grupo de parásitos intracelulares
Los perkinsidos son protistas unicelulares que viven como parásitos intracelulares de una variedad de otros organismos. Se clasifican como la clase Perkinsea dentro del filo monotípico Perkinsozoa . Forma parte del supergrupo eucariota Alveolata , junto con los dinoflagelados , sus parientes más cercanos, y otro grupo parásito conocido como Apicomplexa . Los perkinsidos se encuentran en ambientes acuáticos, como parásitos de dinoflagelados y varios animales.
Descripción
Todos los Perkinsozoa conocidos son parásitos intracelulares de una variedad de organismos, particularmente microalgas y animales. [3] Las especies de Parviluciferaceae , Pararosariidae y Maranthos son parásitos de dinoflagelados . [4] [5] Rastrimonas parasita algas criptofitas . [5] Xcellidae, Perkinsidae y Acrocoelus son parásitos de varios animales: peces , [6] moluscos bivalvos [7] y gusanos bellota , respectivamente. [8] Los Perkinsozoa se encuentran en ambientes acuáticos, tanto marinos [2] como de agua dulce. [9]
Sistemática
Historia taxonómica
Los perkinsidos fueron descritos por primera vez por Norman D. Levine en 1978, como la clase Perkinsea dentro de Alveolata . Levine solo incluyó un género , Perkinsus , descrito en la misma publicación. [1] Más tarde, el mismo autor trató a este grupo como la clase Perkinsasida dentro del filo Apicomplexa , lo que sugiere que Perkinsus es el apicomplexo más primitivo. [10] Sin embargo, esta colocación fue controvertida y luego fue refutada por análisis filogenéticos que demostraron una mayor proximidad evolutiva a los dinoflagelados que a los apicomplexos. [11]
En 1999, con el descubrimiento de Parvilucifera , los biólogos Fredrik Norén y Øjvind Moestrup separaron la clase Perkinsea en un nuevo filo Perkinsozoa , dentro de Alveolata , para dar cabida a estos dos géneros. [2] En 2002 se describió un tercer género, Cryptophagus (ahora renombrado Rastrimonas ), pero nunca fue secuenciado genéticamente , lo que hace que su posición filogenética sea incierta. [12]
En 2014 se añadió una nueva clase al filo, conocida como Squirmidea. [13] Sin embargo, los análisis filogenéticos demostraron posteriormente que los esquirmidos están más estrechamente relacionados con el clado que une a Apicomplexa y Colpodellida que con los dinoflagelados y los perkinsidos, y se rechazó su condición de clase de Perkinsozoa, convirtiendo a Perkinsea en la única clase restante. [14] [15]
Filogenia
Los perkinsidos son un grupo monofilético (o clado ) de Alveolata , un gran grupo de protistos ecológicamente diversos como dinoflagelados , ciliados , apicomplejos y crompodélidos , todos caracterizados por la presencia de alvéolos corticales debajo de su membrana celular . En particular, los perkinsidos son el grupo hermano de los dinoflagelados, y juntos forman un clado conocido como Dinozoa. [16] Ambos grupos, junto con los apicomplejos y sus parientes más cercanos, componen un clado conocido como Myzozoa . [14] [15]
Clasificación
A partir de 2023, la clasificación a nivel de orden de los perkinsids sigue siendo ambigua y los órdenes se utilizan muy escasamente. Las familias Pararosariidae y Parviluciferaceae no tienen un orden parental asignado, [4] [5] aunque un autor, Thomas Cavalier-Smith , colocó previamente a Parvilucifera dentro del orden Rastrimonadida, junto con Rastrimonas . [17] Esto no ha sido respaldado por ningún otro autor, y tanto Rastrimonadida como Rastrimonas se omiten de las clasificaciones actuales por carecer de datos moleculares. [12] De manera similar, el género Acrocoelus , asignado directamente al orden Acrocoelida sin una familia, [17] también está excluido debido a la ausencia de datos moleculares. [18] El género Maranthos , aunque secuenciado genéticamente , no está asignado a ninguna familia u orden. [19] Los grupos restantes, Perkinsidae y Xcellidae, solo a veces se asignan al orden Perkinsida, [20] [21] mientras que en otros casos su taxón parental es directamente Perkinsea. [6] [22] Los rangos taxonómicos (es decir, familias, órdenes, clases...) se omiten en su mayoría a favor de usar solo clados . [18] A continuación se muestra el esquema comúnmente aceptado, omitiendo los taxones a nivel de orden:
- Maranthos Alacid & Reñé 2021 [19]
- Familia Pararosariidae Jeon & Park 2021 [5]
- Pararosarium Jeon & Park 2021
- Familia Parviluciferaceae Reñé & Alacid 2017 [4]
- Dinovorax Reñé & Alacid 2017
- Parvilucifera Norén y Moestrup 1999 [2]
- Snorkelia Reñé & Alacid 2017
- Tuberculosis Jeon & Park 2019 [23]
- Familia Perkinsidae Levine 1978 [1]
- Familia Xcellidae Freeman et al. 2017 em. Karlsbakk, Nystøyl, Plarre y Nylund 2021 [21]
- Cryoxcellia Evans, Patel, Matzke y Millar 2023 [20]
- Gadixcellia Freeman y otros, 2017 [6]
- Notoxcellia Desvignes et al. 2022 [22]
- Salmoxcellia Karlsbakk, Nystøyl, Plarre & Nylund 2021 [21]
- Xcellia Freeman et al. 2017 [6]
Como se mencionó anteriormente, dos géneros tienen una ubicación incierta porque nunca han sido secuenciados genéticamente, pero han sido asignados a Perkinsea sobre la base de su morfología : [13]
Referencias
- ^ abcd Norman D. Levine (1978). "Perkinsus gen. n. y otros taxones nuevos en el filo protozoario Apicomplexa". Revista de parasitología . 64 (3): 549. doi :10.2307/3279807. JSTOR 3279807.
- ^ abcd Norén, Fredrik; Moestrup, Øjvind; Rehnstam-Holm, Ann-Sofi (octubre de 1999). " Parvilucifera infectans Norén et Moestrup gen. et sp. nov. (Perkinsozoa phylum nov.): un flagelado parásito capaz de matar microalgas tóxicas". Revista europea de protistología . 35 (3): 233–254. doi :10.1016/S0932-4739(99)80001-7.
- ^ Agostina V. Marano; Carmen LA Pires-Zottarelli; José I. de Souza; Sally L. Glocking; Eduardo Leaño; Claire MM Gachón; Martina Strittmatter; Frank H. Gleason (2012). "Capítulo 11: Hyphochytriomycota, Oomycota y Perkinsozoa (supergrupo Chromalveolata)". En EB Gareth Jones; Ka-Lai Pang (eds.). Hongos marinos y organismos similares a los hongos . Gotinga: De Gruyter. págs. 167-214. doi :10.1515/9783110264067.167. ISBN 978-3-11-026406-7.
- ^ abc Albert Reñé; Elisabet Alacid; Isabel Ferrera; Esther Garcés (24 de agosto de 2017). "Tendencias evolutivas de caracteres de Perkinsozoa (Alveolata) basadas en observaciones de dos nuevos géneros de parasitoides de dinoflagelados, Dinovorax gen. nov. y Snorkelia gen. nov". Fronteras en Microbiología . 8 : 1594. doi : 10.3389/FMICB.2017.01594 . ISSN 1664-302X. PMC 5609580 . PMID 28970818. Wikidata Q42163896.
- ^ abcdef Boo Seong Jeon; Myung Gil Park (29 de noviembre de 2021). "Un nuevo parasitoide de dinoflagelados marinos, Pararosarium dinoexitiosum gen. et sp. nov. (Perkinsozoa, Alveolata), que muestra esporocitos con forma de cuentas característicos". Frontiers in Microbiology . 12 : 748092. doi : 10.3389/FMICB.2021.748092 . ISSN 1664-302X. PMC 8667275 . PMID 34912310. Wikidata Q112637999.
- ^ abcd Mark A Freeman; Janina Fuss; Árni Kristmundsson; et al. (13 de mayo de 2017). "Las células X son parásitos de peces genéticamente divergentes y distribuidos globalmente relacionados con los perkinsidos y los dinoflagelados". Current Biology . 27 (11): 1645-1651.e3. doi :10.1016/J.CUB.2017.04.045. ISSN 0960-9822. PMID 28528902. Wikidata Q36377210.
- ^ Villalba, A.; et al. (2004). "Perkinsosis en moluscos: una revisión" (PDF) . Recursos vivos acuáticos . 17 (4): 411–32. doi :10.1051/alr:2004050.
- ^ ab Isabel Fernández; Fernando Pardos; Jesús Benito; Niña Larissa Arroyo (1999). " Acrocoelus glosobalani gen. nov. et sp. nov., un flagelado de protista procedente del intestino del enteropneusto Glossabalanus minutus ". Revista europea de protistología . 35 (1): 55–65. doi :10.1016/S0932-4739(99)80022-4.
- ^ Mangot, Jean-François; Debroas, Didier; Domaizon, Isabelle (16 de mayo de 2010). "Perkinsozoa, un conocido grupo de parásitos flagelados protozoarios marinos, recientemente identificado en sistemas lacustres: una revisión". Hydrobiologia . 659 (1): 37–48. doi :10.1007/s10750-010-0268-x. S2CID 36522615.
- ^ Norman D. Levine (1988). El filo protozoario Apicomplexa . Vol. 1 (1.ª ed.). CRC Press. ISBN 9781315897004.
- ^ C. Louise Goggin; Stephen C. Barker (1993). "Posición filogenética del género Perkinsus (Protista, Apicomplexa) basada en la subunidad pequeña del ARN ribosómico". Parasitología molecular y bioquímica . 60 (1): 65–70. doi :10.1016/0166-6851(93)90029-w. PMID 8366895.
- ^ ab Sarah Itoïz; Sebastián Metz; Evelyne Derelle; Alberto Reñé; Esther Garcés; David bajo; Philippe Soudant; Aurélie Chambouvet (1 de enero de 2021). "Protistas parásitos emergentes: el caso de Perkinsea". Fronteras en Microbiología . 12 : 735815. doi : 10.3389/FMICB.2021.735815 . ISSN 1664-302X. PMC 8792838 . PMID 35095782. Wikidata Q111321231.
- ^ ab Thomas Cavalier-Smith (30 de julio de 2014). "Árboles de ADNr 18S heterogéneos en sitios gregarinos, revisión de la clasificación superior de gregarinas y diversificación evolutiva de Sporozoa". Revista Europea de Protistología . 50 (5): 472–495. doi :10.1016/J.EJOP.2014.07.002. ISSN 0932-4739. PMID 25238406. Wikidata Q39198055.
- ^ abc Corey C. Holt; Elisabeth Hehenberger; Denis V. Tikhonenkov; Victoria KL Jacko-Reynolds; Noriko Okamoto; Elizabeth C. Cooney; Nicholas AT Irwin; Patrick J. Keeling (3 de noviembre de 2023). "Múltiples orígenes paralelos de alveolados marinos parásitos". Nature Communications . 14 (1): 7049. doi :10.1038/S41467-023-42807-0. ISSN 2041-1723. PMC 10624901 . PMID 37923716. Wikidata Q125317501.
- ^ abc Varsha Mathur; Eric D. Salomaki; Kevin C. Wakeman; Ina Na; Waldan K. Kwong; Martin Kolísko; Patrick John Keeling (4 de enero de 2023). "La reconstrucción de los proteomas de plástidos de apicomplejos y parientes cercanos revela los principales resultados evolutivos de los plástidos crípticos". Biología molecular y evolución . 40 (1): msad002. doi :10.1093/MOLBEV/MSAD002. ISSN 0737-4038. PMC 9847631 . PMID 36610734. Wikidata Q124684358.
- ^ Thomas Cavalier-Smith (5 de septiembre de 2017). "El reino Chromista y sus ocho filos: una nueva síntesis que enfatiza la orientación de las proteínas periplastídicas, la evolución del citoesqueleto y de los periplastídeos y las divergencias antiguas". Protoplasma . 255 (1): 297–357. doi :10.1007/S00709-017-1147-3. ISSN 0033-183X. PMC 5756292 . PMID 28875267. Wikidata Q47194626.
- ^ ab T. Cavalier-Smith; EE Chao (septiembre de 2004). "Filogenia y sistemática de protalveolados y orígenes de esporozoos y dinoflagelados (filo Myzozoa nom. nov.)". Revista europea de protistología . 40 (3): 185–212. doi :10.1016/J.EJOP.2004.01.002. ISSN 0932-4739. Wikidata Q54540793.
- ^ ab Sina M. Adl; David Bass; Christopher E. Lane; et al. (1 de enero de 2019). "Revisiones a la clasificación, nomenclatura y diversidad de eucariotas". Revista de microbiología eucariota . 66 (1): 4–119. doi :10.1111/JEU.12691. ISSN 1066-5234. PMC 6492006 . PMID 30257078. Wikidata Q57086550.
- ^ abc Albert Reñé; Elisabet Alacid; Raquel Gallisai; Aurelie Chambouvet; Alan D Fernández-Valero; Esther Garcés (5 de agosto de 2021). "Nuevos parasitoides Perkinsea de dinoflagelados lejanamente relacionados con miembros de Parviluciferaceae". Fronteras en Microbiología . 12 : 701196. doi : 10.3389/FMICB.2021.701196 . ISSN 1664-302X. PMC 8375308 . PMID 34421856. Wikidata Q112639124.
- ^ a b C Clive W. Evans; Selina Patel; Nicolás J. Matzke; Craig D. Millar (28 de abril de 2023). "Cryoxcellia borchgrevinki gen. nov., sp. nov., una nueva especie parásita de células X en un pez nototeniido antártico, el notothen calvo Trematomus borchgrevinki". Biología polar . 46 : 513–521. doi :10.1007/S00300-023-03132-W. ISSN 0722-4060. Wikidata Q124515389.
- ^ a b C Egil Karlsbakk; Cecilie Flatnes Nystøyl; Heidrun Plarre; Are Nylund (28 de agosto de 2021). "Un nuevo parásito protista, Salmoxcellia vastator n. gen., n. sp. (Xcelliidae, Perkinsozoa), que infecta a los salmónidos de cultivo en Noruega". Parásitos y vectores . 14 : 431. doi : 10.1186/S13071-021-04886-0 . ISSN 1756-3305. PMC 8400403 . PMID 34454593. Wikidata Q124515368.
- ^ ab Thomas Desvignes; Henrik Lauridsen; Alejandro Valdivieso; et al. (15 de julio de 2022). "Un brote de parásitos en peces nototenioides en un fiordo antártico". iCiencia . 25 : 104588. doi : 10.1016/J.ISCI.2022.104588. ISSN 2589-0042. Wikidata Q124515399.
- ^ Boo Seong Jeon; Myung Gil Park (21 de diciembre de 2018). "Tuberlatum coatsi gen. n., sp. n. (Alveolata, Perkinsozoa), un nuevo parasitoide con tubos germinativos cortos que infecta a los dinoflagelados marinos". Protist . 170 (1): 82–103. doi :10.1016/J.PROTIS.2018.12.003. ISSN 1434-4610. PMID 30797136. Wikidata Q91851560.
- ^ Brugerolle, G. (2003). "El parásito apicomplejo Cryptophagus pasó a llamarse Rastrimonas gen. nov". Revista Europea de Protistología . 39 (1): 101. doi :10.1078/0932-4739-00910.