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Nitrosomonas

Nitrosomonas es un género de bacterias Gram negativas , perteneciente a las Betaproteobacterias . Es uno de los cinco géneros de bacterias oxidantes de amoníaco [8] y, como quimiolitoautótrofo obligado , [9] utiliza amoníaco () como fuente de energía y dióxido de carbono () como fuente de carbono en presencia de oxígeno. Las nitrosomonas son importantes en el ciclo biogeoquímico global del nitrógeno , [10] ya que aumentan la biodisponibilidad del nitrógeno para las plantas y en la desnitrificación , que es importante para la liberación de óxido nitroso , un poderoso gas de efecto invernadero . [11] Este microbio es fotofóbico y suele generar una matriz de biopelícula , o formar grupos con otros microbios, para evitar la luz. [12] Nitrosomonas se puede dividir en seis linajes: el primero incluye las especies Nitrosomonas europea , Nitrosomonas eutropha , Nitrosomonas halophila y Nitrosomonas mobilis. El segundo linaje presenta la especie Nitrosomonas communis , N. sp. Yo y N. sp. II, mientras que el tercer linaje incluye únicamente a Nitrosomonas nitrosa . El cuarto linaje incluye las especies Nitrosomonas ureae y Nitrosomonas oligotropha y los linajes quinto y sexto incluyen las especies Nitrosomonas marina , N. sp. III, Nitrosomonas estuarii y Nitrosomonas cryotolerans . [13]

Morfología

Todas las especies incluidas en este género tienen células elipsoidales o en forma de bastón en las que están presentes extensas membranas intracitoplasmáticas que se presentan como vesículas aplanadas. [8]

La mayoría de las especies son móviles y tienen un flagelo ubicado en la región polar del bacilo. Se estudiaron tres tipos morfológicos básicos de Nitrosomonas , que son: Nitrosomonas de bastones cortos , Nitrosomonas de bastones y Nitrosomonas con extremos puntiagudos. Las células de las especies de Nitrosomonas tienen diferentes criterios de tamaño y forma: [13]

genoma

La secuenciación del genoma de las especies de Nitrosomonas ha sido importante para comprender el papel ecológico de estas bacterias. [11]

Entre las diversas especies de Nitrosomonas que se conocen en la actualidad, los genomas completos de N. ureae cepa Nm10, y N. europaea , N.sp. Is79 ha sido secuenciado. [14]

Genes de oxidación de amoníaco

Todas estas especies se caracterizan por la presencia de genes responsables de la oxidación del amoníaco. La primera enzima implicada en la oxidación del amoníaco es la monooxigenasa de amoníaco (AMO), que está codificada por el operón amoCAB . La enzima AMO cataliza la oxidación de ( amoniaco ) a ( hidroxilamina ). El operón amoCAB contiene tres genes diferentes: amoA, amoB y amoC. Mientras que N. europaea presenta dos copias de los genes, N . sp. Is79 y la cepa Nm10 de N. ureae tienen tres copias de estos genes. [15] [16]

La segunda enzima implicada en la oxidación del amoníaco es la hidroxilamina oxidorreductasa (HAO), codificada por el operón hao. Esta enzima cataliza la oxidación de   a , [17] un radical intermedio altamente reactivo que puede dividirse en los dos principales productos AOB: , un potente gas de efecto invernadero, y , una forma de nitrógeno más biodisponible para los cultivos, pero que, a la inversa, se elimina mediante lavado. desde los campos más rápido. [18] El operón hao contiene diferentes genes como el haoA, que codifica la subunidad funcional del citocromo c, el cycA que codifica el citocromo c554 y el gen cycB que codifica la quinona reductasa. [15] Estos genes están presentes en diferentes copias en varias especies; por ejemplo, en Nitrosomonas sp. Is79 sólo hay tres ejemplares, mientras que en N. ureae hay cuatro. [19]

Genes de desnitrificación

Importante fue el descubrimiento de genes que codifican enzimas implicadas en la desnitrificación . El primer gen implicado en este proceso es el nirK que codifica una nitrito reductasa con cobre . Esta enzima cataliza la forma reductora ( nitrito ) a  ( óxido nítrico ). Mientras que en N. europaea , N. eutropha y N. cryotolerans nirK está incluido en un grupo multigenético, [20] en Nitrosomonas sp. Is79 y N. sp. AL212, está presente como un solo gen. [21] Se encontró una alta expresión del gen nirK en N.ureae y esto se ha explicado con la hipótesis de que la enzima NirK también está involucrada en la oxidación  en esta especie. [22] Los segundos genes implicados en la desnitrificación son norCBQD que decodifican una óxido nítrico reductasa que cataliza la reducción de  (óxido nítrico) a ( óxido nitroso ). Estos genes están presentes en N. sp. AL212, N.cryotolerans y N. communis cepa Nm2 . En Nitrosomonas europaea estos genes están incluidos en un grupo. [23] Estos genes están ausentes en N. sp. Is79 y N. ureae . [15] Recientemente se ha encontrado el gen norSY que codifica una óxido nítrico reductasa con cobre en la cepa Nm2 de N. communis y Nitrosomonas AL212 [24] [25] .

Genes de fijación de carbono

Nitrosomonas utiliza el ciclo de Calvin-Benson como vía para la fijación de carbono . por ello todas las especies presentan un operón que codifica para la enzima RuBisCO . [21] Una peculiaridad se encuentra en N. sp Is79 en el que las dos copias del operón codifican para dos formas diferentes del RuBisCO : la forma IA y la forma IC, donde la primera tiene mayor afinidad con el dióxido de carbono . Otras especies presentan copias diferentes de este operón que codifica únicamente para la forma IA. [15] En Nitrosomonas europaea se encontró un operón caracterizado por cinco genes (ccbL, ccbS, ccbQ, ccbO y ccbN) que codifica la enzima RuBisCO. El gen ccbL codifica la subunidad principal, mientras que ccbS codifica la subunidad menor; estos genes también son los más expresados. Los genes ccbQ y ccbO que codifican una serie de proteínas implicadas en los mecanismos de procesamiento, plegamiento, ensamblaje, activación y regulación de la RuBisCO, en cambio, ccbN codifica una proteína de 101 aminoácidos, cuya función aún no se conoce. Sobre estos genes se ha destacado la presencia de un supuesto gen regulador ccbR (transcrito en dirección opuesta a otros genes) situado a 194 pb aguas arriba del inicio de la codificación del gen ccbL. [26]

Genes transportadores

Dado que las Nitrosomonas forman parte del AOB , los portadores de amoníaco son importantes para ellas. Las bacterias adaptadas a altas concentraciones de amoníaco pueden absorberlo pasivamente por simple difusión . De hecho, N. eutropha, que está adaptada a altos niveles de amoníaco, no presenta genes que codifiquen el transportador de amoníaco. [27] Las bacterias adaptadas a bajas concentraciones de amoníaco, presentan transportador ( proteína transmembrana ) para este sustrato. En Nitrosomonas se han identificado dos portadores diferentes de amoníaco, que difieren en estructura y función. El primer transportador es la proteína Amt (tipo amtB) codificada por genes amt y se encontró en Nitrosomonas sp. Es79 . [15]  La actividad de este portador de amoníaco depende del potencial de membrana . [27] El segundo se encontró en Nitrosomonas europaea , donde está presente el gen rh1 que codifica un portador de amoníaco de tipo Rh. Su actividad es independiente de la potencia de membrana [27] l. Investigaciones recientes también han relacionado las proteínas transmembrana Rh con  el transporte, pero aún no está claro. [28]

Metabolismo

Nitrosomonas es uno de los géneros incluidos en las bacterias oxidantes de amoníaco (AOB); AOB utiliza amoníaco como fuente de energía y dióxido de carbono como principal fuente de carbono. [29] La oxidación del amoníaco es un paso limitante de la velocidad de la nitrificación y desempeña un papel fundamental en el ciclo del nitrógeno, porque transforma el amoníaco, que suele ser extremadamente volátil , en formas de nitrógeno menos volátiles. [29]

Oxidación de amoníaco

Nitrosomonas oxida el amoníaco en nitrito en un proceso metabólico, conocido como nitritación (un paso de nitrificación). Este proceso ocurre con la consiguiente reducción de una molécula de oxígeno a agua (que requiere cuatro electrones) y la liberación de energía. [30] La oxidación del amoníaco a hidroxilamina es catalizada por la amoníaco monooxigenasa (AMO), que es una enzima multisustrato unida a una membrana . En esta reacción se requieren dos electrones para reducir un átomo de oxígeno a agua: [31]

NH 3 + O 2 + 2 H + + 2 e - → NH 2 OH + H 2 O [31]

Dado que una molécula de amoníaco sólo libera dos electrones cuando se oxida, se ha asumido que los otros dos electrones necesarios provienen de la oxidación de la hidroxilamina a nitrito, [32] que ocurre en el periplasma y es catalizada por la hidroxilamina oxidorreductasa (HAO), una enzimas asociadas al periplasma. [32]

NH 2 OH + H 2 O → NO 2 + 5 H + + 4 e [32]

Dos de los cuatro electrones liberados por la reacción regresan al AMO para convertir el amoníaco en hidroxilamina. [32] 1,65 de los dos electrones restantes están disponibles para la asimilación de nutrientes y la generación del gradiente de protones . [30] Pasan a través del citocromo c552 al citocromo caa3, luego al O 2 , que es el aceptor terminal; aquí se reducen para formar agua. [13] Los 0,35 electrones restantes se utilizan para reducir NAD+ a NADH, para generar el gradiente de protones. [13]

El nitrito es el principal óxido de nitrógeno producido en el proceso, pero se ha observado que, cuando las concentraciones de oxígeno son bajas, [13] también se pueden formar óxido nitroso y óxido nítrico, como subproductos de la oxidación de hidroxilamina a nitrito. [30]

Se ha identificado que la especie N. europaea es capaz de degradar una variedad de compuestos halogenados, incluidos tricloroetileno , benceno y cloruro de vinilo . [33]

Ecología

Hábitat

Nitrosomonas generalmente se encuentra en mayor número en todos los hábitats en los que hay abundancia de amoníaco (ambiente con abundante descomposición de proteínas o en el tratamiento de aguas residuales ), prospera en un rango de pH de 6,0 a 9,0 y un rango de temperatura de 20 a 30 °C ( 68–86 °F). Algunas especies pueden vivir y proliferar en la superficie de los monumentos o en las paredes de los edificios de piedra, contribuyendo a la erosión de esas superficies. [12]

Suele encontrarse en todo tipo de aguas, distribuyéndose globalmente en agua dulce y salada tanto eutrófica como oligotrófica, emergiendo especialmente sobre todo en sedimentos costeros poco profundos y bajo las zonas de surgencia , como la costa peruana y el mar Arábigo, [34] [35 ] pero también se puede encontrar en suelos fertilizados. [21]

Algunas especies de Nitrosomonas , como N.europaea , poseen la enzima ureasa (que cataliza la conversión de la urea en amoníaco y dióxido de carbono) y se ha demostrado que asimilan el dióxido de carbono liberado por la reacción para producir biomasa a través del ciclo de Calvin , y recolectar energía oxidando el amoníaco (el otro producto de la ureasa ) a nitrito. Esta característica puede explicar un mayor crecimiento de AOB en presencia de urea en ambientes ácidos. [36]

Lixiviación del suelo

En agricultura, la nitrificación realizada por Nitrosomonas representa un problema porque el nitrito oxidado por el amoníaco puede persistir en el suelo, lixiviándose y haciéndolo menos disponible para las plantas. [37]

La nitrificación puede ralentizarse mediante algunos inhibidores que pueden ralentizar el proceso de oxidación del amoníaco a nitritos al inhibir la actividad de las bacterias del género Nitrosomonas y otras bacterias oxidantes del amoníaco, minimizar o prevenir la pérdida de nitrato. [37] [38] (Lea más sobre inhibidores en la sección 'Inhibidores de la nitrificación' en esta página Nitrificación )

Solicitud

Nitrosomonas se utiliza en lodos activados en el tratamiento aeróbico de aguas residuales; La reducción de compuestos nitrogenados en el agua se da mediante un tratamiento de nitrificación para evitar problemas ambientales, como la toxicidad del amoníaco y la contaminación de las aguas subterráneas. El nitrógeno, si está presente en grandes cantidades, puede provocar el desarrollo de algas, lo que lleva a la eutrofización con degradación de océanos y lagos. [39]

Empleando como tratamiento de aguas residuales la eliminación biológica del nitrógeno se obtiene un menor gasto económico y un menor daño al medio ambiente en comparación con tratamientos físico-químicos. [39]

Nitrosomonas también desempeña un papel en los sistemas de biofiltro, normalmente en asociación y colaboración con otros microbios, para consumir compuestos como o reciclar nutrientes. Estos sistemas se utilizan para diversos fines pero principalmente para la eliminación de olores procedentes del tratamiento de residuos. [29]

Otros usos

Posibles beneficios cosméticos

N. europaea es una bacteria no patógena que ha sido estudiada en relación con terapias probióticas, en cuyo contexto puede brindar beneficios estéticos en términos de reducir la aparición de arrugas. [40] Se ha estudiado la eficacia de los productos probióticos para explorar por qué N. eutropha , que es una bacteria altamente móvil, se ha extinguido de la flora normal de nuestra piel. Se ha estudiado en relación con la idea de obtener beneficios mediante la repoblación y reintroducción de N. eutropha en la flora normal de la piel humana. [41]

Ver también

Referencias

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