Kalligrammatidae , a veces conocida como caligramátidos o crisopas caligramátidas , es una familia de insectos extintos del orden Neuroptera (crisopas) que contiene veinte géneros y varias especies . La familia vivió desde el Jurásico medio hasta principios del Cretácico tardío antes de extinguirse. Se conocen especies de la familia en Europa, Asia y Sudamérica. La familia ha sido descrita ocasionalmente como "mariposas del Jurásico" en función de su parecido con las mariposas modernas en morfología y nicho ecológico.
La distribución conocida de Kalligrammatidae es amplia tanto en el tiempo como en el lugar. Se han recuperado fósiles de la familia de sedimentos en Europa occidental, las Islas Británicas, Asia central y China. La mayoría de las especies descritas, treinta y una, provienen de fósiles del Jurásico y Cretácico encontrados en China. Se conocen ocho especies de Kazajstán, el segundo mayor número de especies para un solo país, mientras que solo dos especies están representadas por fósiles encontrados en Rusia, aunque solo una está descrita debido a la naturaleza incompleta del otro espécimen. Se ha descrito una especie de Mongolia. Las especies de Europa son mucho menos comunes, con cuatro especies de Alemania y una especie de Inglaterra. [1] Solo se ha descrito un género del hemisferio occidental, con dos especies encontradas en Brasil. [2] Seis de los géneros se han encontrado en dos o más lugares; Kalligrammula y Kalligramma son los géneros de distribución más amplia. [3]
Las especies del Jurásico se encuentran tanto en Asia como en Europa. Las especies descritas más antiguas son de la Formación Posidonia del Toarciense temprano en Alemania, [4] y las siguientes más jóvenes son de las Formaciones Haifanggou y Daohugou del Calloviano en China. [3] [5] Las especies del Cretácico son menos comunes, pero aún se encuentran en Eurasia; las más jóvenes son de China y Gran Bretaña y la familia perdura hasta el Aptiano en Brasil ( Formación Crato ). [2] En 2018, se reconoció que la subfamilia Cretanallachiinae del ámbar birmano , anteriormente asignada a Dilaridae , pertenecía a Kalligrammatidae, lo que extendió el rango de la familia hasta principios del Cretácico tardío. [6]
La mayoría de las especies se conocen a partir de fósiles de impresión de compresión preservados en capas de roca sedimentaria blanda . Muchas de las especies se conocen solo a partir de alas anteriores o posteriores aisladas, aunque se conocen cuerpos completos para algunas especies. Las especies se caracterizan por cuerpos que miden más de 50 mm (2,0 pulgadas) de largo cuando se conocen y están cubiertos por capas densas de setas . Las antenas generalmente no son más largas que la longitud de las alas anteriores y tienen una estructura filiforme simple . Hay variación en las piezas bucales, que comúnmente miden entre 11 y 25 mm (0,43 a 0,98 pulgadas) de largo [3] [7] probóscide en forma de sifón , pero algunas especies basales tienen mandíbulas más distintivas . [8] La probóscide está formada por las mismas piezas bucales que las de las mariposas Nymphalidae y se usaban para sondear y succionar. Las especies de al menos un género, Oregramma , tienen ovipositores alargados en forma de lanza . Las alas son claramente grandes, de más de 50 mm (2,0 pulgadas) de largo, a menudo con manchas oculares ubicadas centralmente y las alas ovoides a triangulares tienen numerosas venas ramificadas muy espaciadas. [1] La mayoría de las especies también tienen escamas alares claramente desarrolladas , una característica que se observa en los lepidópteros. Se ven dos tipos de escamas en los caligramátidos, escamas más cortas con una base ancha que se estrechan hasta una punta, y escamas más largas y estrechas con una forma espatulada . [8] La especie Makarkinia adamsi tiene el ala anterior más larga de todas las especies de neurópteros , estimada en 160 mm (6,3 pulgadas). [2]
Se cree que su gran tamaño corporal y sus grandes alas habrían hecho que los caligramátidos fueran voladores débiles. [1] El patrón de color de las alas en muchas especies y las setas que cubren a Makarkinia son indicaciones de que las especies eran voladores diurnos similares a las mariposas . La prevalencia de manchas oculares en muchas especies, la presencia de rayas claras a lo largo de los márgenes de las alas de Sophogramma [1] evolucionaron para actuar como adaptaciones antidepredadoras contra la depredación de pterosaurios y aves madrugadoras. Dada la estructura de las piezas bucales, se cree que probablemente fueron polinizadores, alimentándose de polen y jugos de plantas, [1] [2] [7] posiblemente producidos por Bennettitales y Cheirolepidiaceae . [3] El comportamiento de polinización es casi único en los neurópteros, la mayoría de los cuales son depredadores. La similitud de características y ecología entre los lepidópteros y los caligramátidos ha llevado a que el grupo sea llamado ocasionalmente "mariposas del Jurásico". [1] La única familia moderna de neurópteros que se alimenta de polen es Nemopteridae , y los caligramátidos son los únicos neurópteros que han desarrollado probóscides. [7] A medida que surgieron y se diversificaron las plantas con flores , las plantas hospedantes de los caligramátidos disminuyeron, lo que posiblemente resultó en su extinción. [7]
Actualmente hay seis subfamilias descritas de caligramátidos, con todos los géneros menos dos incluidos en ellas. Los dos géneros restantes Makarkinia y Palparites se han dejado incertae sedis . [1]
En 2014, un equipo de investigadores elaboró una filogenia de la familia que mostraba que la familia tenía cuatro clados de subfamilias distintos. No se realizó una clasificación de Palparites debido a la naturaleza incompleta del único fósil conocido, y Makarkninia no se incluyó en el artículo, ya que la segunda especie más completa no se describió hasta 2016. [1]
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